[논문]시베리아 철갑상어(Acipenser baerii) 암컷과 러시아 철갑상어(Acipenser gueldenstaedtii) 수컷간 유도된 잡종 자어의 행동 발달 및 주광성 특징

남윤권; 김은정

doi:10.5657/kfas.2019.0274

시베리아 철갑상어(Acipenser baerii) 암컷과 러시아 철갑상어(Acipenser gueldenstaedtii) 수컷간 유도된 잡종 자어의 행동 발달 및 주광성 특징
Ontogenetic Behavior and Phototactic Properties of Interspecific Hybrid Prolarvae Produced by Crossing Female Siberian Sturgeon Acipenser baerii and Male Russian Sturgeon Acipenser gueldenstaedtii 원문보기

한국수산과학회지 = Korean journal of fisheries and aquatic sciences, v.52 no.3, 2019년, pp.274 - 282

남윤권 (부경대학교 해양바이오신소재학과) , 김은정 (부경대학교 해양바이오신소재학과)

Abstract ▼ AI-Helper

Female Siberian sturgeon Acipenser baerii were crossed with male Russian sturgeon A. gueldenstaedtii and the development, ontogenetic behavior, and phototactic characteristics of the resultant hybrid prolarvae were examined. The fertilization rate of the hybrid group was similar to that of Siberian sturgeon (the maternal species), and the overall developmental characteristics of hybrid embryos were not significantly different from those of either parental species. The time window from first hatch to the completion of hatching was wider in Russian sturgeon than in Siberian and hybrid sturgeon groups. The prolarval viability of the hybrid group was similar to that of the maternal species, and significantly higher than that of the paternal species. Hybrid prolarvae displayed ontogenetic behavioral patterns that were quite similar to those of Siberian sturgeon. In an illumination preference test, hybrid prolarvae displayed significant positive phototaxis, similar to the maternal species, and clearly distinct from the negative phototactic character of the paternal species. Taken together, our data indicate that the prolarval traits of hybrid sturgeon from this cross more closely resemble those of the maternal than the paternal species.

주제어

표/그림 (4)

그림 Fig. 1. Fertilization rates (A), developmental speed (B) and embryonic viability (C) of Siberian sturgeon Acipenser baerii (AB), Russian sturgeon A. gueldenstaedtii (AG) and their hybrid offspring (AB ♀×AG ♂). For each genotype, four fertilization groups were produced by 1:1 individual mating using two females and two males. Abbreviations of developmental stages are just fertilization (JF), eight-cell stage (8C), blastula (BL), onset of gastrulation (on-GA), 70% epiboly cover (70-EP), onset of neurulation (on-NE), neural tube closed (NT-cl), pronephric duct collected (PD-co), heat beating with s-shaped heart (HB-s), tail reaching heart (TRHt), tail reaching head (TRHd), and the first advanced hatching (1st-H). Data from fertilization batches (A and C) were averaged within a genotype (D). Mean±SDs with different letters are significantly different (P<0.05) based on ANOVA followed by Duncan’s multiple range tests.
그림 Fig. 2. Temporal patterns of hatching event in Siberian sturgeon Acipenser baerii (AB), Russian sturgeon Acipenser gueldenstaedtii (AG) and their hybrid offspring (AB ♀×AG ♂). Mean±SDs with different letters are significantly different (P<0.05) based on ANOVA followed by Duncan’s multiple range tests.
그림 Fig. 3. Schematic summary of the behavioral modifications of Siberian sturgeon Acipenser baerii, Russian sturgeon Acipenser gueldenstaedtii and their hybrid offspring during prolarval period (Day 0 to Day 9). Time points of characteristic behavioral appearances of Siberian sturgeon, hybrid and Russian sturgeon are indicated by open, grey and black markers, respectively. Behavioral criteria assessed in this study can be referred to Gisbert and Solovyev (2018) and Kim et al. (2019).
그림 Fig. 4. Phototactic characteristics of Siberian sturgeon Acipenser baerii (AB), Russian sturgeon Acipenser gueldenstaedtii (AG) and their hybrid offspring (AB ♀×AG ♂), based on illumination preference tests on Day 1 and Day 3. BR, bright section (900-1000 lx); DK, dark section (10-20 lx); CZ, central zone (90-100 lx) intervening BR and DK sections. Mean±SDs with different letters (a-c) within a genotype are significantly different (P<0.05) based on ANOVA followed by Duncan’s multiple range tests.

AI 본문요약
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문제 정의

, 2014), 잡종의 유도 효율 및 초기 자어의 형질에 관한 양친과의 비교에 관한 관한 연구 결과는 보고된 바 없다. 이에 본 연구에서는 시베리아 철갑상어 암컷과 러시아 철갑상어 수컷간 잡종 철갑상어 품종 개발의 일환으로 두종간 유도된 잡종의 초기 자어의 행동 발달 및 주광성 특성을 양친 철갑상어 종들과 비교 및 평가하고자 하였다.
각 수정 그룹 당 110-120개 배를 3반복으로 무작위 선택하여 조사하였다. 잡종 그룹의 배 발생을 조사하기 위해서 철갑상어의 주요 발생 단계들에 도달하는 시간 및 발생 배의 형태를 조사하였다. 선행 문헌을 기준으로 본 연구에서 조사 시점으로 선정한 발생 단계는 수정 직후(just fertilized, JF), 8-cell stage (8C), 포배기(blastula, BL), 낭배기 시작(onset of gastrulation, on-GA), 피포가 배의 70%를 덮는 시기(70% epiboly cover, 70-EP), 신경배 시작(onset of neurulation, on-NE), 신경배 단계 종료(neural tube closed, NT-cl), 전신관 형성 (pronephric duct collected, PD-co), S-형태의 심장 박동 시작(heart beating with S-shaped, HB-s), 꼬리가 심장에 도달 가능할 만큼 발달(tail reaching heart, TRHt), 꼬리가 머리에 도달할 만큼 발달(tail reaching head, TRHd), 그리고 최초 부화(the first advanced hatch, 1st-H) 시기이다(Park et al.

제안 방법

Phototactic characteristics of Siberian sturgeon Acipenser baerii (AB), Russian sturgeon Acipenser gueldenstaedtii (AG) and their hybrid offspring (AB ♀×AG ♂), based on illumination preference tests on Day 1 and Day 3.
, 2018). 각 교배 그룹으로부터 24개의 배를 무작위로 선발하여 조사를 실시하였고, 각 그룹에서 최초 부화가 관찰되는 시점에서 정상 형태를 가진 생존 배를 최초 수정시킨 난의 수에 대한 백분율로 계산하여 발생 배의 생존율(embryonic viability)을 구하였다.
인공 수정 처리 2-3시간 경과 후 현미경 검경을 통해 초기 난할이 정상적으로 개시되는 배(embryo)의 백분율(%)을 수정률로 평가하였다. 각 수정 그룹 당 110-120개 배를 3반복으로 무작위 선택하여 조사하였다. 잡종 그룹의 배 발생을 조사하기 위해서 철갑상어의 주요 발생 단계들에 도달하는 시간 및 발생 배의 형태를 조사하였다.
25 m의 수조에 교배군 별로 수조 당 2,400미씩 3반복 수용하였다(총 9개 수조). 각 수조는 자체 제작한 200 L 용량의 모래-스펀지 여과조가 장착되도록 하여 수중 순환 펌프를 이용하여 8 L/min의 순환율이 되도록 조절하였다. 최초 수용 6시간 후 유영을 하지 못하는 형태적 기형 개체들을 수거하여 마리 수를 측정한 후 제거하였으며, 이때 수조 별로 제거한 기형 마리수 만큼씩 정상 자어들을 보충하였다.
폐사 개체가 관찰될 때마다 수시로 제거하였고 이때 폐사 개체 수를 측정하였다. 난황자어시기가 종료되는 부화 9일째까지 상기 조건을 이용하여 사육관리 하면서 각 교배 그룹의 누적 폐사 개체 수를 측정하여 최종 자어기의 생존율을 백분율로 계산하였다. 부화 자어기에 특징적으로 관찰되는 유영 패턴의 변화의 조사를 위해 “부화자어의 전형적인 표류행동(swimming-up and drifting behavior)의유무”, “주류성(rheotaxis)”, “군집성(schooling)”, “군집성 이후의 산개(post-schooling dispersed stay)” 및 “색소포 배출(pigment plug evacuation)”을 주 관찰 대상으로 설정하였다.
대량 부화 시점에서 각 교배 그룹으로부터 부화한 자어들을 수거하여 길이 2 m×폭 1.2 m×수심 0.25 m의 수조에 교배군 별로 수조 당 2,400미씩 3반복 수용하였다(총 9개 수조).
밝은 조명 구역(bright section; BR)의 경우 수조 30 cm 위에 23 W LED (백색) 등을 설치하여 수표면 위의 평균 조도를 900-1,000 lx가 되도록 하였다. 반면 BR 구역 반대쪽에 암 구역(dark section, DK)을 설정하기 위해서 암막 커버를 수조위에 놓아 수표면의 평균 조도가 10-20 lx가 되도록 하였다. 아울러 BR구역의 조명이 DK 구역의 광 조건에 영향을 미치지 않도록 BR 구역과 DK 구역 사이의 중앙 구역(central zone, CZ)의 양 측면에 칸막이를 설치하였다.
마지막 부화 관찰 이후 36시간 동안 더 이상 부화가 일어나지 않을 경우 부화 진행이 종료된 것으로 간주하였다. 부화 종료 후 각 그룹에서 부화 자어의 누적 마리 수를 측정하여 꼬리 신장기(TRHd)에 도달한 배의 최종 부화 성공율을 계산하였다.
빛 선호도 조사(illumination preference test)를 위해서 관찰용 수조(폭 0.9 m×길이 1.8 m×수심 0.25 m)의 수조 바닥면을 3등분(0.9 m×0.6 m)으로 구획지어 각 구획 별로 서로 다른 조도를 제공하였다.
상기 빛 선호도 조사는 교배 그룹별로 3회 반복 측정하였으며, 각 반복 측정시 마다 신규 300미 자어를 이용하였다. 상기 빛 선호도 실험은 부화 1일째(Day 1) 및 부화 3일째(Day 3)에 실시하였다(Gisbert et al., 1999).
점등 10분 후 500 μm 메쉬 크기를 갖는 차단 망을 각 구역의 경계면에 설치하여 각 구역에 있는 자어의마리 수를 측정하였다. 상기 빛 선호도 조사는 교배 그룹별로 3회 반복 측정하였으며, 각 반복 측정시 마다 신규 300미 자어를 이용하였다. 상기 빛 선호도 실험은 부화 1일째(Day 1) 및 부화 3일째(Day 3)에 실시하였다(Gisbert et al.
시베리아 철갑상어 및 러시아 철갑상어로부터 배우자를 확보하기 위해서 산란유도호르몬 luteinizing hormone-releasing hormone analogue (LHRH-a; Sigma-Aldrich, USA)를 암컷의 경우 어체중 kg 당 80 μg, 수컷의 경우 20 μg을 근육 주사한 후 수온 15-16°C 수조에 수용하였다.
반면 BR 구역 반대쪽에 암 구역(dark section, DK)을 설정하기 위해서 암막 커버를 수조위에 놓아 수표면의 평균 조도가 10-20 lx가 되도록 하였다. 아울러 BR구역의 조명이 DK 구역의 광 조건에 영향을 미치지 않도록 BR 구역과 DK 구역 사이의 중앙 구역(central zone, CZ)의 양 측면에 칸막이를 설치하였다. CZ 구역의 평균 조도는 90-100 lx가 되도록 실내 조도롤 조절하였다.
암컷으로부터 최초 배란이 확인되는 시점(주사 후 약 30시간)에 수컷들로부터 정액을 채취 후 희석보관 용액(Park and Chapman, 2005)에 1:1 희석하여 냉장보관 하였다. 이어 각 암컷 개체로부터 배란 확인 1시간째 복부 압박법을 통해 배란된 난을 얻었다. 시베리아 철갑상어 및 러시아 철갑상어 종 당 암수 각각 2마리씩으로부터 정액 또는 난을 확보하여 실험에 이용하였다.
인공 수정 처리 2-3시간 경과 후 현미경 검경을 통해 초기 난할이 정상적으로 개시되는 배(embryo)의 백분율(%)을 수정률로 평가하였다. 각 수정 그룹 당 110-120개 배를 3반복으로 무작위 선택하여 조사하였다.
시베리아 철갑상어 및 러시아 철갑상어 종 당 암수 각각 2마리씩으로부터 정액 또는 난을 확보하여 실험에 이용하였다. 인공수정은 습식법을 이용 1:1 mating이 이루어지도록 실시하였다. 인공수정을 통해 시베리아 철갑상어(Acipenser baerii, AB), 러시아 철갑상어(A.
인공수정을 통해 시베리아 철갑상어(Acipenser baerii, AB), 러시아 철갑상어(A. gueldenstaedtii, AG), 시베리아 철갑상어 ♀ × 러시아 철갑상어 ♂ 잡종 (AB×AG) 유전형(총 3개 유전형 그룹) 당 각 4개 수정 그룹들을 형성하였다(총 12개 수정 그룹).
점등 10분 후 500 μm 메쉬 크기를 갖는 차단 망을 각 구역의 경계면에 설치하여 각 구역에 있는 자어의마리 수를 측정하였다.
최초 부화가 일어난 후 부화가 종료되는 시점까지의 소요 시간(부화 시점의 동기화 정도)을 평가하기 위해서 최초 부화가 관찰된 시점에 각 교배 그룹으로부터 부화 직전에 도달하였다고 판단되는 배(TRHd 단계 이후 난막내 움직이는 배)를 각 교배 그룹별로 120개씩 3반복 취하여 부화 패턴을 조사하였다. 항온 부화조(20±0.
각 수조는 자체 제작한 200 L 용량의 모래-스펀지 여과조가 장착되도록 하여 수중 순환 펌프를 이용하여 8 L/min의 순환율이 되도록 조절하였다. 최초 수용 6시간 후 유영을 하지 못하는 형태적 기형 개체들을 수거하여 마리 수를 측정한 후 제거하였으며, 이때 수조 별로 제거한 기형 마리수 만큼씩 정상 자어들을 보충하였다. 모든 수조의 수온은 20±0.
광 조건의 경우 명기에서는 수조 위 평균 조도를 450 lx,암기 에서의 평균 조도는 10 lx가 되도록하였으며 명기 : 암기의 시간은 16시간 : 8시간으로 설정하였다. 폐사 개체가 관찰될 때마다 수시로 제거하였고 이때 폐사 개체 수를 측정하였다. 난황자어시기가 종료되는 부화 9일째까지 상기 조건을 이용하여 사육관리 하면서 각 교배 그룹의 누적 폐사 개체 수를 측정하여 최종 자어기의 생존율을 백분율로 계산하였다.
항온 부화조(20±0.5°C)에서 배양하면서 매일 각 그룹에서 부화한 자어의 수를 측정하였으며 부화한 자어들을 관찰되는 즉시곧 바로 제거하였다.

대상 데이터

부화 자어기에 특징적으로 관찰되는 유영 패턴의 변화의 조사를 위해 “부화자어의 전형적인 표류행동(swimming-up and drifting behavior)의유무”, “주류성(rheotaxis)”, “군집성(schooling)”, “군집성 이후의 산개(post-schooling dispersed stay)” 및 “색소포 배출(pigment plug evacuation)”을 주 관찰 대상으로 설정하였다.
이어 각 암컷 개체로부터 배란 확인 1시간째 복부 압박법을 통해 배란된 난을 얻었다. 시베리아 철갑상어 및 러시아 철갑상어 종 당 암수 각각 2마리씩으로부터 정액 또는 난을 확보하여 실험에 이용하였다. 인공수정은 습식법을 이용 1:1 mating이 이루어지도록 실시하였다.
실험에 사용한 철갑상어 암·수 친어는 부화 후 10-11년 연령의 개체들로서 평균 어체중은 암컷은 19.5±4.3 kg, 그리고 수컷은 15.2±3.5 kg이었다.

데이터처리

Mean±SDs with different letters (a-c) within a genotype are significantly different (P<0.05) based on ANOVA followed by Duncan’s multiple range tests.
Mean±SDs with different letters are significantly different (P<0.05) based on ANOVA followed by Duncan’s multiple range tests.
수정률, 배 발생 속도 및 생존율, 부화 소요 기간 및 주광성 형질 조사 자료에 대한 그룹들간 통계적 유의차 검증은 ANO-VA 및 Duncan’s multiple range tests를 이용하여 실시하였고 P=0.05 수준에서 유의성을 판정하였다.

이론/모형

부화 자어기에 특징적으로 관찰되는 유영 패턴의 변화의 조사를 위해 “부화자어의 전형적인 표류행동(swimming-up and drifting behavior)의유무”, “주류성(rheotaxis)”, “군집성(schooling)”, “군집성 이후의 산개(post-schooling dispersed stay)” 및 “색소포 배출(pigment plug evacuation)”을 주 관찰 대상으로 설정하였다. 난황자어기 동안 12시간 간격으로 동영상 및 사진 촬영을 실시하였으며 특정 유영 패턴의 판정은 시베리아 철갑상어 및 러시아 철갑상어 선행 연구 자료의 기준에 따라 수행하였다(Gisbert and Solovyev, 2018; Kim et al., 2019).

성능/효과

Fertilization rates (A), developmental speed (B) and embryonic viability (C) of Siberian sturgeon Acipenser baerii (AB), Russian sturgeon A. gueldenstaedtii (AG) and their hybrid offspring (AB ♀×AG ♂).
각교배군 내에서 수정 그룹별 유의적인 편차가 있었지만 교배군별 평균 값들간 비교 시 시베리아 철갑상어(78.0±10.7%)와 잡종(77.2±13.2%)이 서로 유사한 수준의 생존율을 나타내었고(P>0.05) 러시아 철갑상어(41.1±19.3%)가 상대적으로 낮은 생존율을 보였다(P<0.05) (Fig. 1D).
따라서 본 결과는 인공수정 처리 과정에서 시베리아 철갑상어 난과 러시아 철갑상어 정자간 수정에 의한 차단 기작(fertilization barrier)이 없음을 의미하며, 동일 배수체 수준을 가진 Acipenser 속 종들간 높은 생존율을 가지는 잡종 형성 가능하고 또한 자연계에서도 종종 잡종 유전형이 관찰된다는 종래의 보고들과 상통한다(Ludwig, 2006; Teskov et al., 2008; Schrey et al., 2011).
따라서 본 연구 결과는 수정률 결과에서와 마찬가지로 배 생존율의 경우 사용한 암컷의 난질에 보다 직접적인 영향을 받음을 시사하고있으며, 본 연구에서 유도한 잡종의 유전형 자체가 배의 생존율에 부정적인 영향을 끼치지 않음을 알 수 있다.
4). 따라서 본 연구 결과는 시베리아 철갑상어 암컷과 러시아 철갑상어 수컷간 유도된 잡종은 자어 발달 초기에 모계인 시베리아 철갑상어와 마찬가지로 선명한 양성 주광성 특성을 가짐을 알 수 있었다. 그러나 부화 1일째 및 3일째 모두에서 CZ 구역에 머문 잡종 자어의 빈도가 시베리아 철갑상어에 비해 높게 관찰되었으므로(P<0.
부화 이후 유영행동 발달 패턴 및 주광성 특징 등 자어 시기(prolarval stage)의 잡종의 초기 형질들 역시 부계보다는 모계의 형질과 더 유사하였다. 따라서 본 연구결과는 AB ♀×AG ♂ 잡종 유전형을 대상으로 인공종자 생산 시 자어 단계에서 시베리아 철갑상어의 자어 생산 및 관리 조건을 준용할 수 있음을 보여주고 있다. 본 연구를 토대로 자어기 이후 단계에서 양친 형질이 차등 발현 양상이 지속 또는 변화 되는지에 관한 후속 평가가 뒤따라야 할 것이다.
반면 부화 1일째의 러시아 철갑상어들은 세 구역 모두에서 관찰되었지만 DK 구역에서(평균 47.4±6.1%) 가장 높은 빈도로 관찰되었고 그 다음 CZ 구역에서(평균 32.1±3.6%), 그리고 BR 구역에서는 상대적으로 가장 적은 마리 수만이 관찰되어(평균 20.5±1.9%) 시베리아 철갑상어와는 반대의 양상을 나타내었다(P<0.05).
발생 배의 생존율(embryonic viability)을 부화 직전 시점에서 측정한결과, 시베리아 철갑상어의 수정 그룹들은 68.0-88.5%의 생존율을, 러시아 철갑상어의 수정 그룹들은 23.7-58.5%를, 그리고 잡종의 수정 그룹들은 64.5-89.0%의 생존율율 나타내었다(Fig. 1C).
발생 배의 형태학적 특징의 경우, 본 연구에서 조사한 3개 교배 그룹 모두에서 전 발생 구간에 걸쳐 큰 차이가 없었다. 종래 선행 문헌에서 철갑상어의 난의 색, 형태, 크기 등이 종에 따라 육안 관찰 시 다르다고 기술된 바 있으나(Dettlaff et al.
배 발생 속도의 경우, 꼬리 신장기(TRHt 단계)까지의 발생 구간에서는 시베리아 철갑상어 및 러시아 철갑상어 양친의 배 발생 속도 자체가 큰 차이가 없었으며, 유도된 잡 배 역시 양친과 유사한 발생 속도를 나타내었다(P>0.05).
본 연구에서, 잡종의 부화 동기화 패턴은 모계인 시베리아 철갑상어와 유사하게 나타났는데, 이는 앞서 최초 부화 시점에 관한 결과와 마찬가지로 철갑상어 배의 부화 패턴의 특성과 밀접하게 연관되어 있음을 보여준다.
본 연구의 관찰 실험 결과, 시베리아 철갑상어 암컷과 러시아 철갑상어 수컷간 유도된 잡종은 부화 후 자어 발달시기에도 부계 보다는 모계를 더 닮은 유영행동 발달 패턴(ontogenetic behavioral pattern)을 보임을 알 수 있었다. 그러나 본 조사는 실제 철갑상어 종자 생산 조건을 준용하여 설계된 시험조건에서 육안 관찰에 의해 특징적인 행동의 출현 및 소멸 시기를 위주로 수행된 조사이므로 향후 정확한 마리 수의 객관적인 정량 측정에 의한 양적 변화 경향을 연속적으로 표현할 수 있는 보다 자세한 후속 연구가 뒤따라야 할 것이다.
부화 3일째의 자어들을 대상으로 반복 조사를 실시한 결과, 시베리아 철갑상어 및 잡종 그룹은 부화 1일째와 유사한 결과를 나타내었고, BR 구역에서의 시베리아 철갑상어(94.8±8.5%) 및 잡종 그룹(93.1±9.1%)간 유의적 차이 역시 관찰되지 않았다(P>0.05).
부화 9일째 모든 교배 그룹에서 pigment plug의 배출이 관찰되기 시작하였는데, 본 연구에서 정량적 평가는 없었느나 시베리아 철갑상어 및 잡종 그룹이 러시아 철갑상어에 비해 보다 신속하고 활발한 pigment plug 배출을 개시하는 경향을 관찰할 수 있었다.
빛 선호도 조사 결과, 부화 1일째의 시베리아 철갑상어 자어는 투입 직후 신속하게 보다 밝은 빛이 비추어지는 영역으로 이동하기 시작하였고, 10분 경과 후 대부분 개체(3반복 조사 평균 93.5±8.0%)들이 BR 구역에서 머물러 있었다.
이상의 결과에서 시베리아 철갑상어 암컷과 러시아 철갑상어 수컷간 인공수정 처리 시 수정 장벽 없이 접합자의 형성이 가능하며, 형성된 잡종 배아의 발생 및 부화 특징은 모계 형질을 더 닮는 것으로 나타났다. 부화 이후 유영행동 발달 패턴 및 주광성 특징 등 자어 시기(prolarval stage)의 잡종의 초기 형질들 역시 부계보다는 모계의 형질과 더 유사하였다.
조사한 세 종류 교배 그룹(시베리아 철갑상어, 러시아 철갑상어 및 잡종 그룹) 모두에서 수정 그룹들간(암수 개체간 1:1 수정 처리) 유의적인 수정률의 차이가 관찰되어, 시베리아 철갑상어 및 러시아 철갑상어의 수정 그룹들에서 각각 95.7-100% 및 85.1-90.1%의 수정률을 나타내었고, 잡종 그룹의 경우 모계 종과 유사한 수정률(94.3-100%)을 나타내었다(Fig. 1A). 해당 수정률 자료를 교배 유전형 그룹간 평균 값으로 계산할 경우잡종 그룹(98.
최초 수용 시점부터 부화 9일째까지 시베리아 철갑상어와 잡종 그룹에서는 모든 반복구 수조에서 94% 이상의 높은 자어 생존율을 보였으며(시베리아 철갑상어=96.8±2.1% 및 잡종=97.3±1.9%) 두 그룹간 차이는 없었다(P>0.05).
해당 수정률 자료를 교배 유전형 그룹간 평균 값으로 계산할 경우잡종 그룹(98.0±2.5%)은 시베리아 철갑상어(97.9±2.1%)와 통계적으로 차이가 없는 수정률을 보였으며(P>0.05), 반면 러시아 철갑상어(88.5±2.4%)는 이들 두 그룹들에 비해 유의적으로 낮은 수정률을 나타내었다(P<0.05).

후속연구

본 연구의 관찰 실험 결과, 시베리아 철갑상어 암컷과 러시아 철갑상어 수컷간 유도된 잡종은 부화 후 자어 발달시기에도 부계 보다는 모계를 더 닮은 유영행동 발달 패턴(ontogenetic behavioral pattern)을 보임을 알 수 있었다. 그러나 본 조사는 실제 철갑상어 종자 생산 조건을 준용하여 설계된 시험조건에서 육안 관찰에 의해 특징적인 행동의 출현 및 소멸 시기를 위주로 수행된 조사이므로 향후 정확한 마리 수의 객관적인 정량 측정에 의한 양적 변화 경향을 연속적으로 표현할 수 있는 보다 자세한 후속 연구가 뒤따라야 할 것이다. 또한 본 연구를 통해서 잡종의 전반적인 유영 행동발달 패턴이 부계보다는 모계를 더 닮는 다는 점을 제시할 수 있으나, 본 연구에서 이용한 관찰 조건과 다른 다양한 시험조건 변수들(자어의 밀도, 수류의 세기, 광조건, 온도 등)을 고려한 추가적인 조사 역시 본 연구 결과를 뒷받침하기 위해 필요할 것이다.
그러나 부화 1일째 및 3일째 모두에서 CZ 구역에 머문 잡종 자어의 빈도가 시베리아 철갑상어에 비해 높게 관찰되었으므로(P<0.05) 잡종과 모계 그룹이 대등한 주광성 강도를 갖는지 여부를 결론 내기 위해서는 후속 검증 연구(광원의 세기, 광원까지의 이동 거리, 관찰 시간 등의 차등 조건 평가 등)가 추가로 필요할 것이다.
꼬리 신장기 이후 최초 부화시점이 러시아 철갑상어에서 시베리아 철갑상어 및 잡종 그룹에 비해 지연되는 정확한 요인에 대해서는 추후 연구가 필요한 상태이며 부화 샘(hatching gland)의 발달 및 부화 소(hatching enzyme)의 활성 차이 등에 관한 생화학적 조사들이 필요할 것이다(Nagasawa et al., 2015, 2016).
따라서 추후 본 연구에서는 생산하지 않은 상반교배(reciprocal) 잡종(즉, 러시아 철갑상어 암컷과 베리아 철갑상어 수컷간 잡종)을 유도하여 상반교배 잡종과 양친의 부화 패턴을 함께 비교한다면 보다 직접적인 설명이 가능할 것이다.
그러나 본 조사는 실제 철갑상어 종자 생산 조건을 준용하여 설계된 시험조건에서 육안 관찰에 의해 특징적인 행동의 출현 및 소멸 시기를 위주로 수행된 조사이므로 향후 정확한 마리 수의 객관적인 정량 측정에 의한 양적 변화 경향을 연속적으로 표현할 수 있는 보다 자세한 후속 연구가 뒤따라야 할 것이다. 또한 본 연구를 통해서 잡종의 전반적인 유영 행동발달 패턴이 부계보다는 모계를 더 닮는 다는 점을 제시할 수 있으나, 본 연구에서 이용한 관찰 조건과 다른 다양한 시험조건 변수들(자어의 밀도, 수류의 세기, 광조건, 온도 등)을 고려한 추가적인 조사 역시 본 연구 결과를 뒷받침하기 위해 필요할 것이다.
따라서 본 연구결과는 AB ♀×AG ♂ 잡종 유전형을 대상으로 인공종자 생산 시 자어 단계에서 시베리아 철갑상어의 자어 생산 및 관리 조건을 준용할 수 있음을 보여주고 있다. 본 연구를 토대로 자어기 이후 단계에서 양친 형질이 차등 발현 양상이 지속 또는 변화 되는지에 관한 후속 평가가 뒤따라야 할 것이다.

질의응답

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	유도된 철갑상어 잡종 자어들의 유영 발달 패턴 및 주광성 특징이 중요한 항목인 이유는 무엇인가?	, 2019). 철갑상어 자어의 주광성 특징은 산란장 환경에 적응하기 위해 선천적으로 획득된 형질로서(Dettlaff et al., 1993), 인공종자생산 시 종자 사육장 내 광원의 위치, 광 세기(조도), 광파장, 광주기 등과 관련한 적절한 자어사육 환경을 조성하는데 매우 중요시된다(Loew and Sillman, 1998; Zaheh et al., 2013).
	잡종의 양식접목에 관해 가장 우선적으로 고려해야하는 핵심 지표는 무엇인가?	, 2001). 종간 잡종을 양식 후보종으로 개발하기 위해서는 일련의 양적 형질에 관한 다양한 평가가 이루어져야 하지만, 이중 특히 초기 생존 형질(수정률, 부화율 및 자치어 생존율 등)은 잡종의 양식접목에 관해 가장 우선적으로 고려해야하는 핵심 지표이다(Chevassus, 1983; Kimet al., 1995).
	종간 잡종 유도(interspecifchybridization)의 특징은 무엇인가?	양식 어류 종들을 대상으로 한 종간 잡종 유도(interspecifchybridization)는 서로 다른 두 종으로부터 각 종의 장점을 잡종 개체에 집적시키거나 또는 단점을 상쇄하기 위한 육종기법으로 널리 사용되고 있다(Bartley et al., 2001).

참고문헌 (31)

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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