남해안에서 분리한 유독 와편모조류 Gymnodinium catenatum Graham (Dinophyceae): 형태, 분자계통학적 특성 및 온도와 염분에 따른 성장 특성 Toxic dinoflagellate Gymnodinium catenatum Graham(Dinophyceae) from the southern coast of Korea: morphology, phylogeny and effects of temperature and salinity on growth원문보기
남해안에서 분리한 Gymnodinium catenatum의 형태, 계통학적 분석 및 다양한 온도 및 염분에 반응하는 성장 조건을 파악하였다. G. catenatum의 세포는 세로로 길거나 세로와 가로의 길이가 유사한 오각형이었다. 세포의 길이는 $38.1{\sim}77.4{\mu}m$, 폭은 $26.1{\sim}40.8{\mu}m$로 나타났다. 핵은 세포의 중간에 위치하였고, 상추구는 말굽의 편자 모양이었고, 이는 국내외 배양주와 형태적으로 매우 유사한 결과 였다. 계통분석 결과도 염기유사도를 비교해 보았을 때, 기존에 보고된 배양주와 100% 일치하여 이 종은 단일 계통으로 판단되었다. 온도와 염분에 대한 성장실험에서 G. catenatum은 $15^{\circ}C$ 이상의 온도에서 염분 15 psu를 제외한 모든 염분구간에서 성장을 보였으며, 고온인 $30^{\circ}C$에서는 성장을 하지 않았다. 최대성장속도는 온도 $25^{\circ}C$, 염분 35 psu에서 $0.37day^{-1}$로 나타났고 최대세포밀도는 온도 $20^{\circ}C$, 염분 25에서 $1,073cells\;mL^{-1}$였다. 이 결과는 G. catenatum이 한국 남해안에서 여름철 및 가을철, 특히 평균 수온이 $20^{\circ}C$ 이상인 여름철에 최대 증식을 보일 수 있다는 것을 나타낸다.
남해안에서 분리한 Gymnodinium catenatum의 형태, 계통학적 분석 및 다양한 온도 및 염분에 반응하는 성장 조건을 파악하였다. G. catenatum의 세포는 세로로 길거나 세로와 가로의 길이가 유사한 오각형이었다. 세포의 길이는 $38.1{\sim}77.4{\mu}m$, 폭은 $26.1{\sim}40.8{\mu}m$로 나타났다. 핵은 세포의 중간에 위치하였고, 상추구는 말굽의 편자 모양이었고, 이는 국내외 배양주와 형태적으로 매우 유사한 결과 였다. 계통분석 결과도 염기유사도를 비교해 보았을 때, 기존에 보고된 배양주와 100% 일치하여 이 종은 단일 계통으로 판단되었다. 온도와 염분에 대한 성장실험에서 G. catenatum은 $15^{\circ}C$ 이상의 온도에서 염분 15 psu를 제외한 모든 염분구간에서 성장을 보였으며, 고온인 $30^{\circ}C$에서는 성장을 하지 않았다. 최대성장속도는 온도 $25^{\circ}C$, 염분 35 psu에서 $0.37day^{-1}$로 나타났고 최대세포밀도는 온도 $20^{\circ}C$, 염분 25에서 $1,073cells\;mL^{-1}$였다. 이 결과는 G. catenatum이 한국 남해안에서 여름철 및 가을철, 특히 평균 수온이 $20^{\circ}C$ 이상인 여름철에 최대 증식을 보일 수 있다는 것을 나타낸다.
The toxic dinoflagellate Gymnodinium catenatum isolated from the southern coast of Korea was described under light and scanning electron microscopy, and its large subunit (LSU) rDNA was sequenced. In addition, the effects of temperature and salinity on its growth were investigated. The cells of G. c...
The toxic dinoflagellate Gymnodinium catenatum isolated from the southern coast of Korea was described under light and scanning electron microscopy, and its large subunit (LSU) rDNA was sequenced. In addition, the effects of temperature and salinity on its growth were investigated. The cells of G. catenatum, as viewed under the electronic microscope, were green-brown color, $38.1-77.4{\mu}m$ in length and $26.1-40.8{\mu}m$ in width. The epicone was conical, while the hypocone was trapezoidal. The nucleus was located at the central part of the cell. The apical groove was horseshoe-shaped and small pores were irregularly distributed on the cell surface. Molecular phylogeny based on LSU rDNA gene sequences showed that the Korean G. catenatum and previously reported species formed a monophyletic clade within Gymnodinium sensu stricto clade. The maximum growth rate of $0.37day^{-1}$, was obtained at $25^{\circ}C$ and 35 psu, and the maximum cell density of $1,073cells\;mL^{-1}$, was observed at $20^{\circ}C$ and 25 psu. However, G. catenatum did not grow at temperature < $15^{\circ}C$ and < $30^{\circ}C$. These results suggest that environmental conditions of summer and autumn in the southern coast of Korea may be favorable for the growth of G. catenatum.
The toxic dinoflagellate Gymnodinium catenatum isolated from the southern coast of Korea was described under light and scanning electron microscopy, and its large subunit (LSU) rDNA was sequenced. In addition, the effects of temperature and salinity on its growth were investigated. The cells of G. catenatum, as viewed under the electronic microscope, were green-brown color, $38.1-77.4{\mu}m$ in length and $26.1-40.8{\mu}m$ in width. The epicone was conical, while the hypocone was trapezoidal. The nucleus was located at the central part of the cell. The apical groove was horseshoe-shaped and small pores were irregularly distributed on the cell surface. Molecular phylogeny based on LSU rDNA gene sequences showed that the Korean G. catenatum and previously reported species formed a monophyletic clade within Gymnodinium sensu stricto clade. The maximum growth rate of $0.37day^{-1}$, was obtained at $25^{\circ}C$ and 35 psu, and the maximum cell density of $1,073cells\;mL^{-1}$, was observed at $20^{\circ}C$ and 25 psu. However, G. catenatum did not grow at temperature < $15^{\circ}C$ and < $30^{\circ}C$. These results suggest that environmental conditions of summer and autumn in the southern coast of Korea may be favorable for the growth of G. catenatum.
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문제 정의
catenatum의 형태적 특징을 기록하고, LSU rDNA 분석을 통해 이 종의 계통학적 정보를 제시한다. 그리고 본 종의 성장 특성에 영향을 미치는 온도와 염분 조건을 파악한다.
따라서, 본 연구는 광학현미경과 주사전자현미경을 이용하여 한국 남해역에서 분리된 G. catenatum의 형태적 특징을 기록하고, LSU rDNA 분석을 통해 이 종의 계통학적 정보를 제시한다. 그리고 본 종의 성장 특성에 영향을 미치는 온도와 염분 조건을 파악한다.
제안 방법
G. catenatum의 성장은 6단계의 온도 조건(5, 10, 15, 20, 25, 30℃)과 5단계의 염분 조건(15, 20, 25, 30, 35 psu)을 조합한 30단계의 조건, 100 μmol m-2 s-1의 광량에서 실험을 수행하였다.
G. catenatum의 유전학적 특성을 파악하기 위해 LSU rDNA 구간 분석을 수행하였다. 이를 위해 대수성장기인 LIMS-PS-2604 배양주 1 mL을 1.
G. catenatum의 형태적 특징은 광학현미경(Primo Vert; Zeiss, Germany)과 주사전자현미경( JOEL Ltd, Tokyo, Japan)으로 관찰하였다. 주사전자현미경을 이용한 세포 관찰을 위해 배양주는 사산화오스뮴(osmium tetroxide; OsO4)을 최종농도 2%로 하여 혼합한 후 실내에서 1시간 동안 고정하였다.
PCR 반응액은 5 μL 10X Ex Taq Buffer (Mg2+ plus), 1.25 U Ex Taq polymerase (Takara, Japan), 1 μM primer와 1 μL DNA을 포함하여 최종 50 μL가 되도록 하였다.
25 U Ex Taq polymerase (Takara, Japan), 1 μM primer와 1 μL DNA을 포함하여 최종 50 μL가 되도록 하였다. PCR 수행은 Eppendorf Mastercycler ep gradient (Eppendorf )를 사용했고, predenature는 95℃로 2분, denature는 95℃로 20초, annealing 은 55℃에서 1분, elongation은 72℃로 1분, post-elongation 은 72℃로 5분간 수행하였다. 증폭 반응은 30회 반복 수행한 후, PCR 산물을 1% agarose gel에 전개하고 Midori Green Advance (NIPPON Genetics, Co.
성장속도(growth rate)는 대수성 장을 보이는 기간 동안의 세포밀도를 이용하여 아래의 식에 대입하여 계산하였다(Guillard 1973). 각각의 실험조건은 triplicate로 진행하였고, 성장속도는 이들의 평균값으로 계산하였다.
이후 에탄올 시리즈(10, 30, 50, 70, 90, 99%)로 15분씩 탈수하여 임계점건조법(critical point drying method)으로 건조시켰다. 건조된 시료는 aluminum stub에 고정하고 백금코팅(platinum) 한 후, 가속전압 5 Kv에서 관찰 및 촬영하였다
상기 실험에서 얻은 G. catenatum의 염기서열을 이용하여 종의 계통학적 위치를 확인하였다. 염기서열 비교를 위해서 계통수에 사용된 염기서열은 NCBI (National Center for Biotechnology Information; www.
선상에서 확보한 세포는 광학현미경을 통해 세포 상태를 확인하고, 6-well culture plate(Eppendorf, Hamburg, Germany)에 접종하여 온도 20℃, 염분 30 psu 및 광량 100 μmol m-2 s- 에서 유지 배양을 하였다.
이후 이틀 간격으로 동일한 시간에 형광광도계(10-AU-Fluorometer, Turner Designs, USA)로 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였고, 모든 실험은 triplicate로 수행하였다. 세포밀도는 형광값과의 상관관계를 통해 구하였다(Fig. 2). 성장속도(growth rate)는 대수성 장을 보이는 기간 동안의 세포밀도를 이용하여 아래의 식에 대입하여 계산하였다(Guillard 1973).
주사전자현미경을 이용한 세포 관찰을 위해 배양주는 사산화오스뮴(osmium tetroxide; OsO4)을 최종농도 2%로 하여 혼합한 후 실내에서 1시간 동안 고정하였다. 이후 에탄올 시리즈(10, 30, 50, 70, 90, 99%)로 15분씩 탈수하여 임계점건조법(critical point drying method)으로 건조시켰다. 건조된 시료는 aluminum stub에 고정하고 백금코팅(platinum) 한 후, 가속전압 5 Kv에서 관찰 및 촬영하였다
0×102 cells mL-1이 되도록 하였다. 이후 이틀 간격으로 동일한 시간에 형광광도계(10-AU-Fluorometer, Turner Designs, USA)로 in vivo chlorophyll 형광값을 측정하였고, 모든 실험은 triplicate로 수행하였다. 세포밀도는 형광값과의 상관관계를 통해 구하였다(Fig.
정제된 PCR product clone들의 DNA sequencing은 QIAquick PCR purification kit (Qiagen)를 이용하여 ABI PRISM® 3700 DNA Analyzer (Applied Biosystems, USA)에 의해 수행되었다.
catenatum의 형태적 특징은 광학현미경(Primo Vert; Zeiss, Germany)과 주사전자현미경( JOEL Ltd, Tokyo, Japan)으로 관찰하였다. 주사전자현미경을 이용한 세포 관찰을 위해 배양주는 사산화오스뮴(osmium tetroxide; OsO4)을 최종농도 2%로 하여 혼합한 후 실내에서 1시간 동안 고정하였다. 이후 에탄올 시리즈(10, 30, 50, 70, 90, 99%)로 15분씩 탈수하여 임계점건조법(critical point drying method)으로 건조시켰다.
PCR 수행은 Eppendorf Mastercycler ep gradient (Eppendorf )를 사용했고, predenature는 95℃로 2분, denature는 95℃로 20초, annealing 은 55℃에서 1분, elongation은 72℃로 1분, post-elongation 은 72℃로 5분간 수행하였다. 증폭 반응은 30회 반복 수행한 후, PCR 산물을 1% agarose gel에 전개하고 Midori Green Advance (NIPPON Genetics, Co., Ltd., Tokyo, Japan)로 염색하여 UV 하에서 DNA 밴드를 확인하였다. 정제된 PCR product clone들의 DNA sequencing은 QIAquick PCR purification kit (Qiagen)를 이용하여 ABI PRISM® 3700 DNA Analyzer (Applied Biosystems, USA)에 의해 수행되었다.
1). 채집된 시료는 선상에서 광학현미경 관찰을 통해 Pasteur pipette을 이용하여 세포를 분리한 후, 96-well culture plate(Eppendorf, Hamburg, Germany)에 접종하였다. 접종된 세포는 실험실로 운반하기 전까지 선상에서 mini digital incubator (Benchmark Scientific, NJ, USA)를 이용하여 온도 20℃에서 배양하였다.
대상 데이터
G. catenatum의 분리를 위하여, 2016년 8월 16일 남해안(위경도: 34°29ʹ7.68ʺN, 128°28ʹ54.54ʺE)에서 플랑크톤 네트(20 μm mesh)를 이용하여 시료를 채집하였다 (Fig. 1).
5 mL tube에 옮긴 후, 원심분리기를 이용하여 농축시킨 후, 상등액은 제거하고 농축된 시료는 -20℃의 냉동실에 보관하였다. Genomic DNA는 DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Valencia, CA)를이용하여 추출하였다. LSU rDNA 증폭은 forward primer: LSU D1R (5ʹ-ACCCGCTGAATTTAAGCATA-3ʹ), reverse primer: LSU R2 (5ʹ-ATTCGGCAGGTGAGTTGTTAC-3ʹ)를 이용하였다(Takano and Horiguchi 2006).
2012). 계통학적 분석은 GTR+G모델(A : C : G : T=0.2276 : 0.1917 : 0.2855 : 0.2952; p-inv=0.1030; gamma shape=0.6570)을 사용하였다. 그리고, 계통학적 유연관계 분석에서 베이즈 추론(Bayesian Inference; BI)은 MrBayes 3.
catenatum의 염기서열을 이용하여 종의 계통학적 위치를 확인하였다. 염기서열 비교를 위해서 계통수에 사용된 염기서열은 NCBI (National Center for Biotechnology Information; www.ncbi.nlm.nih.gov)에서 획득하여 이용하였고, 총 65개 염기서열이 BioEdit v.7.1.3프로그램(Hall 1999)으로 정렬 및 편집되었다. 그 결과, 총 길이 944 kb의 정렬된 염기서열 자료(dataset)를 얻을 수 있었고 Periknsus marinus (AY8763262)을 out group으로 하여 jModelTest v.
데이터처리
3프로그램(Hall 1999)으로 정렬 및 편집되었다. 그 결과, 총 길이 944 kb의 정렬된 염기서열 자료(dataset)를 얻을 수 있었고 Periknsus marinus (AY8763262)을 out group으로 하여 jModelTest v. 2.1.4 프로그램으로 분석하였다(Darriba et al. 2012). 계통학적 분석은 GTR+G모델(A : C : G : T=0.
최대 유사분석에서 계통수의 각 branch의 신뢰도는 1000회의 bootstrap을 이용하였다. 분석이 완료된 이후에는 분석결과를 바탕으로 하여 각 종 간의 계통유연관계를 밝히는 분자계통도를 작성하였고, 분자계통도의 확인은 Tree-View 4.5프로그램으로 수행하였다.
이론/모형
6570)을 사용하였다. 그리고, 계통학적 유연관계 분석에서 베이즈 추론(Bayesian Inference; BI)은 MrBayes 3.1.2를 사용하였고, 최대유사분석(Maximunlikelihood analysis; ML)은 PhyML (Guindon and Gascuel 2003; Ronquist and Huelsenbeck 2003)을 이용하였다. 최대 유사분석에서 계통수의 각 branch의 신뢰도는 1000회의 bootstrap을 이용하였다.
2를 사용하였고, 최대유사분석(Maximunlikelihood analysis; ML)은 PhyML (Guindon and Gascuel 2003; Ronquist and Huelsenbeck 2003)을 이용하였다. 최대 유사분석에서 계통수의 각 branch의 신뢰도는 1000회의 bootstrap을 이용하였다. 분석이 완료된 이후에는 분석결과를 바탕으로 하여 각 종 간의 계통유연관계를 밝히는 분자계통도를 작성하였고, 분자계통도의 확인은 Tree-View 4.
성능/효과
Newly acquired sequences in this study are shown in bold. Perkinsus marinus was selected as the outgroup. The numbers on each node are the bootstrap values (%) and the Bayesian Posterior Probability (PP).
7에 나타내 었다. 그 결과 최적성장조건(optimum growth condition, 최대성장속도의 80% 이내의 구간)을 보이는 온도는 25℃였고, 염분 구간은 25~35 psu였다. 최대성장조건(maximum growth condition)은 온도 25℃, 염분 35 psu에서 나타났고, 최대성장속도(maximum growth rate; μ)는 0.
polykrikoides의 출현량을 파악하고 온도 및 염분에 대한 성장 실험을 수행하였다. 그 결과, 3종이 유사한 온도 및 염분 범위에서 유사한 성장속도를 보였지만, C. polykrikoides는 고조도의 광조건에 서도 양호한 성장을 보였다. 한국연안에서 C.
2001). 따라서, G. catenatum에게 남해안 여름-가을철의 온도와 염분은 최적의 성장환경이지만, 이 시기의 광조건이 성장을 방해하거나 C. polykrikoides와 같은 종과의 경쟁으로 인해 성장이 저해된 것으로 판단된다. 하지만, 본 연구는 온도와 염분에 따른 성장조건만 파악되었기 때문에, 남해안에서 G.
또한 최적온도조건(μ>0.30 day-1)은 온도 25℃였고, 모든 염분구간에서 성장이 가능했다.
(2008)는 국내배양주(GnCt01)와 국외 배양주(CCMP1940)에서 세포 표면의 주름 모양 및 주름 수에 차이가 있다고 하였다. 본 연구결과와 비교했을 때, Cho et al. (2008)가 기록한 국내 배양주(GnCt01)는 세포 모양이 세로로 긴 오각형이라 기록하였지만, 본 배양주에 서는 정오각형 모양 또는 가로가 긴 오각형 모양도 종종 발견되었다. 즉, 세포표면에서 관찰되는 주름 모양과 수는 배양주의 차이로 나타나는 특징으로 보이지 않는다.
1999). 성장속도에서는 호주에서 분리된 배양주(GCDE08)의 성장속도가 가장 낮은 것으로 나타났으며(0.24 day-1), 한국의 여수해역과 스페인에서 분리한 배양 주들이 높게 나타났고(각각 0.45 day-1와 0.50 day-1), 일본의 히로시마 만의 배양주(0.31 day-1)와는 유사하게 나타 났다.
LIMS-PS-2604로 등록하였다. 염기서열의 유사도 분석 결과(similarity analysis), 배양주 G. catenatum (LIMS-PS-2604)은 한국, 일본, 중국, 싱가포르, 우르과이, 호주, 뉴질랜드, 스페인에서 등록된 배양주들과 100% 일치하는 결과를 보였으며, Gymnodinium sensu stricto(s.s.) 분기군(clade)에 속하였다 (Fig. 5). Gymno dinium s.
이는 저온에서 성장이 없었던 본 배양주 및 국내 배양주들의 성장조건과도 다소 차이를 보인다. 이러한 결과들을 종합하면, 전 세계적으로 분포하는 G. catenatum은 형태적으로 같거나 유전학적으로 단일 계통으로 분류되지만, 서식하고 있는 해역의 환경에 따라 성장조건은 다르게 나타난다고 할 수 있다.
30 day-1)은 온도 25℃였고, 모든 염분구간에서 성장이 가능했다. 즉, G. catenatum의 성장은 염분보다 온도에 민감하게 반응하는 협온성 광염성 특징을 나타내었다.
후속연구
polykrikoides와 같은 종과의 경쟁으로 인해 성장이 저해된 것으로 판단된다. 하지만, 본 연구는 온도와 염분에 따른 성장조건만 파악되었기 때문에, 남해안에서 G. catenatum의 성장 저해에 대한 정확한 원인을 알기 위해 서는 다른 환경조건에 대한 추가적인 연구가 필요하다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
와편모조류는 어떻게 구분할 수 있는가?
와편모조류(dinoflagellate)는 크게 유각(armoured)과 무각(unarmoured)의 형태로 구분된다. 유각 와편모조류는 주로 판 배열(plate formula)과 판의 형태적 차이, 정공판(apical pore plate) 및 연쇄군 형성(chain formation)의 유무를 통해 종의 동정 (identification)이 가능하고, 무각와편모조류는 상추구 모양(apical groove), 핵의 위치, 엽록체의 위치 및 분포 등과 같은 형태적 특징을 바탕으로 종을 동정할 수 있다(Daugbjerg et al.
Gymnodinium catenatum Graham은 무엇인가?
Gymnodinium catenatum Graham은 적조를 일으키고, 마비성 패류독 (paralytic shellfish poison; PSP)을 생산하는 유해성 무각와편모조류이다(Graham 1943; Balech 1964). 이런 이유에서, 이 종의 전 세계적 분포 특성 및 확산과 관련하여 많은 연구가 수행되어 왔다(Matsuoka and Fukuyo 1994; Lee et al.
유각(armoured)과 무각(unarmoured)의 형태의 와편모조류는 각각 어떤 특징를 통해 종의 동정이 가능한가?
와편모조류(dinoflagellate)는 크게 유각(armoured)과 무각(unarmoured)의 형태로 구분된다. 유각 와편모조류는 주로 판 배열(plate formula)과 판의 형태적 차이, 정공판(apical pore plate) 및 연쇄군 형성(chain formation)의 유무를 통해 종의 동정 (identification)이 가능하고, 무각와편모조류는 상추구 모양(apical groove), 핵의 위치, 엽록체의 위치 및 분포 등과 같은 형태적 특징을 바탕으로 종을 동정할 수 있다(Daugbjerg et al. 2000).
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