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문제 정의
- 따라서 본 연구는 토양수분 함량과 광조건에 따른 천궁의 엽록소 형광 반응 특성, 광합성 특성 및 엽온 변화를 분석하여 재배환경 조건이 천궁의 생리 반응에 미치는 영향을 평가하였다. 이를 통해 가뭄 및 고온 조건에서 천궁의 안정적인 생산을 위한 기초자료를 확보하고자 하였다
- 본 연구는 수분 스트레스와 차광 조건이 천궁 (Cnidium officinale Makino)의 엽록소 형광 특성에 미치는 영향을 구명하기 위한 시험과 토양수분 함량과 광 세기가 천궁의 광합성에 미치는 영향을 조사하는 시험으로 나누어 수행하였다. 두 시험 모두 경상북도농업기술원 봉화 약용작물연구소 온실에서 포트 시험으로 진행하였다.
- 따라서 본 연구는 토양수분 함량과 광조건에 따른 천궁의 엽록소 형광 반응 특성, 광합성 특성 및 엽온 변화를 분석하여 재배환경 조건이 천궁의 생리 반응에 미치는 영향을 평가하였다. 이를 통해 가뭄 및 고온 조건에서 천궁의 안정적인 생산을 위한 기초자료를 확보하고자 하였다
제안 방법
- 천궁의 지상부 출현 후 34일째 (5월 24일) 오후에 포장용 수량이 되도록 관수를 한 후 6일 동안 수분공급을 완전히 차단하여 수분 스트레스 관련 시험을 수행하였다. 6 일차 엽록소 형광반응을 측정한 후 18시에 충분한 수분을 공급하여 (약 500 ㎖) 수분 스트레스 회복 능력을 조사하였다
- 광-광합성 곡선을 측정하여 광보상점 (light compensation point, LCP), 암호흡 (dark respiration, DR), 순양자수율 (Net apparent quantum yield, NAQY), 최대광합성속도(maximum photosynthesis rate, MPR) 을 구하였다 (Kim and Lee, 2001a). Photosynthetic photon density (PPFD)는 LED light source를 이용하여 0, 50, 100, 250, 500, 1000, 1500, 2000 μ㏖·m-2·s-1의 단계로 조절하였다.
- , Lincoln, NE, USA)를 이용하여 만개한 잎을 대상으로 공기 유량은 250 μ㏖·s−1, 챔버 내 온도 25℃, 광량 800 μ㏖·m−2·s−1, CO2 400 μ㏖·㏖−1 조건에서 오전 9시에서 12시까지 3 반복으로 측정하였다. 광-광합성 곡선을 측정하여 광보상점 (light compensation point, LCP), 암호흡 (dark respiration, DR), 순양자수율 (Net apparent quantum yield, NAQY), 최대광합성속도(maximum photosynthesis rate, MPR) 을 구하였다 (Kim and Lee, 2001a). Photosynthetic photon density (PPFD)는 LED light source를 이용하여 0, 50, 100, 250, 500, 1000, 1500, 2000 μ㏖·m-2·s-1의 단계로 조절하였다.
- 관수 개시점은 -10 ㎪, -15 ㎪, -25 ㎪, -35 ㎪ 등 4 수준으로 하였고 관수 종말점이 -5 ㎪, -10 ㎪, -20 ㎪, -30 ㎪이 되도록 수분을 공급하였다. 광합성 측정은 천궁을 식물생장상 (JSPC-420C2, JS Research Inc., Gongju, Korea)을 이용하여 온도 25℃, 상대습도 65% (광조건 14 시간, 암조건 10시간) 조건에서 하루 동안 적응시킨 후 조사하였다.
- 또한 수분 재공급에 따라 엽록소 형광 반응을 측정하여 천궁의 광합성 능력 회복 정도를 조사하였다 (Fig. 4, Fig. 5). 수분 재공급에 따른 Fv/Fm는 무 차광과 차광 처리에서 각각 0.
- 수분 스트레스와 차광 조건이 천궁의 엽록소 형광특성에 미치는 영향을 평가하기 위하여 폴리프로필렌 재질의 저면관수 포트 (가로 17 ㎝ × 세로 17 ㎝ × 높이 16 ㎝)를 시험에 이용하였고, 55% 흑색 차광 처리구와 차광을 하지 않은 무처리구 로 나누어 수행하였다
- 수분공급 중단과 차광 처리가 천궁의 수분 스트레스에 미치는 영향을 구명하기 위한 엽온 조사는 적외선 열영상 분석기 (E40, FLIR System Inc., Wilsonville, OR, USA)를 이용하여 엽록소 형광 이미지 측정 전에 촬영하고 20 지점의 온도를 평균값으로 산출하였다.
- 순광합성 속도 (Net photosynthesis rate), 기공 증산속도 (Transpiration rate)는 광합성 측정기 (LI-6400XT, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)를 이용하여 만개한 잎을 대상으로 공기 유량은 250 μ㏖·s−1, 챔버 내 온도 25℃, 광량 800 μ㏖·m−2·s−1, CO2 400 μ㏖·㏖−1 조건에서 오전 9시에서 12시까지 3 반복으로 측정하였다. 광-광합성 곡선을 측정하여 광보상점 (light compensation point, LCP), 암호흡 (dark respiration, DR), 순양자수율 (Net apparent quantum yield, NAQY), 최대광합성속도(maximum photosynthesis rate, MPR) 을 구하였다 (Kim and Lee, 2001a).
- , Vantaa, Finland)를 이용하였다. 차광 조건에 따른 광질은 분광광도계 (SpectraPen LM520, Photon Systems Instruments Co., Drasov, Czech)를 이용하여 시험 기간 중 매일 13:00 - 14:00에 측정하였으며, 측정 파장 영역은 300 ㎚ - 900 ㎚이였다. 천궁재배 포트의 토양수분 함량은 동일한 조건에서 천궁 21주를 재배하면서 매일 3주씩 토양수분 함량을 조사하였고, 수분공급 차단 시험 6일째는 본 재배시험에 사용한 포트의 토양수분 함량을 측정하였다.
- 천궁의 엽록소 형광 이미지 분석은 FluorCam 800-O/1010 (Photon System Instruments, Drasov, Czech)을 이용하여 13:00-14:00에 측정하였으며, 측정 전 챔버에서 20분간 후암적응 후 Quenching kinetics analysis 방법으로 측정하였다. 최소 형광값 (Fo)과 최대 형광값 (Fm) 을 유도하기 위한 광원은 각각 150μ㏖·m−2·s−1 와 1, 250μ㏖·m−2·s−1였으며, 이로부터 Fv/Fm, ΦPSII (QY_Lss), RFd_Lss, NPQ_Lss 등의 형광변수를 산출하였다 (Yoo et al.
- 천궁의 지상부 출현 후 34일째 (5월 24일) 오후에 포장용 수량이 되도록 관수를 한 후 6일 동안 수분공급을 완전히 차단하여 수분 스트레스 관련 시험을 수행하였다. 6 일차 엽록소 형광반응을 측정한 후 18시에 충분한 수분을 공급하여 (약 500 ㎖) 수분 스트레스 회복 능력을 조사하였다
- , Drasov, Czech)를 이용하여 시험 기간 중 매일 13:00 - 14:00에 측정하였으며, 측정 파장 영역은 300 ㎚ - 900 ㎚이였다. 천궁재배 포트의 토양수분 함량은 동일한 조건에서 천궁 21주를 재배하면서 매일 3주씩 토양수분 함량을 조사하였고, 수분공급 차단 시험 6일째는 본 재배시험에 사용한 포트의 토양수분 함량을 측정하였다.
- 토양수분 관리를 위하여 토양수분 장력계 (㎊ meter 02, Daiki Rika Kogyo Co., Ltd., Saitama, Japan)를 15㎝ 깊이에 묻어 토양수분 함량을 측정하였다. 관수 개시점은 -10 ㎪, -15 ㎪, -25 ㎪, -35 ㎪ 등 4 수준으로 하였고 관수 종말점이 -5 ㎪, -10 ㎪, -20 ㎪, -30 ㎪이 되도록 수분을 공급하였다.
- 토양수분 함량과 광 세기에 따른 천궁의 광합성 특성 조사를 위한 시험은 직경 36㎝×높이 44㎝의 플라스틱 포트에 토양 5㎏을 채우고 천궁 종근을 식재한 후 재배하였다. 토양수분 관리를 위하여 토양수분 장력계 (㎊ meter 02, Daiki Rika Kogyo Co.
- 형광 이미지는 위와 동일한 방법으로 암적응 시키고 빛을 조사한 후 방출되는 형광을 CCD 카메라로 포획하였다 (Nedbal et al., 2000).
대상 데이터
- 본 연구는 수분 스트레스와 차광 조건이 천궁 (Cnidium officinale Makino)의 엽록소 형광 특성에 미치는 영향을 구명하기 위한 시험과 토양수분 함량과 광 세기가 천궁의 광합성에 미치는 영향을 조사하는 시험으로 나누어 수행하였다. 두 시험 모두 경상북도농업기술원 봉화 약용작물연구소 온실에서 포트 시험으로 진행하였다. 천궁 종근은 영양 재래종으로 2020년 3월 30일 포트에 정식하여 5월 24일까지 재배한 천궁을 이용하였다.
- 시험에 사용된 토양은 상주 통 (Sangju series)으로 분류되었으며, 토성은 사양토였다. 화학성은 토양 및 식물체 분석법 (NIAST, 2000)에 따라 분석하였고 분석 결과는 Table 1과 같았다
- 두 시험 모두 경상북도농업기술원 봉화 약용작물연구소 온실에서 포트 시험으로 진행하였다. 천궁 종근은 영양 재래종으로 2020년 3월 30일 포트에 정식하여 5월 24일까지 재배한 천궁을 이용하였다. 이때 초장이 20 ㎝ - 30 ㎝ 되는 균일한 개체를 선발하여 시험에 사용하였다
데이터처리
- (A) maximum quantum yield (Fv/Fm), (B) Effective quantum yield of photochemical energy conversion in PSⅡ (ΦPSⅡ) (C) the ratio of fluorescence decrease (Rfd_Lss), (D) non-photochemical quenching (NPQ_Lss). Means with different letters above each bar indicate significant differences at 5% by Duncan's Multiple Range Test (DMRT, p<0.05). Vertical bars represent±SD (n = 3).
- (A) maximum quantum yield (Fv/Fm), (B) Effective quantum yield of photochemical energy conversion in PSⅡ (ΦPSⅡ) (C) the ratio of fluorescence decrease (Rfd_Lss), (D) non-photochemical quenching (NPQ_Lss). Means with different letters above each bar indicate significant differences at 5% by Duncan's Multiple Range Test (DMRT, p<0.05). Vertical bars represent±SD (n = 3).
- yield. Means ± SE with different letters are significantly different at 5% probability level by Duncan's Multiple Range Test (DMRT, p <0.05).
- 실험 결과의 통계분석은 R (v3.4.4), Sigmaplot 14.0 (SYSTAT, San Jose, CA, USA)을 이용하여 5%의 유의수준에서 Duncan's Multiple Range Test (DMRT, p < 0.05)를이용하여 검정하였다. 차광 처리가 천궁의 수분 스트레스에 미치는 영향을 구명하기 위한 엽온 조사에서 처리구와리구와 무처리의 유의성 검정은 t-test (p < 0.
- 05)를이용하여 검정하였다. 차광 처리가 천궁의 수분 스트레스에 미치는 영향을 구명하기 위한 엽온 조사에서 처리구와리구와 무처리의 유의성 검정은 t-test (p < 0.05)를 이용하였다.
이론/모형
- 시험에 사용된 토양은 상주 통 (Sangju series)으로 분류되었으며, 토성은 사양토였다. 화학성은 토양 및 식물체 분석법 (NIAST, 2000)에 따라 분석하였고 분석 결과는 Table 1과 같았다
성능/효과
- 이 때의 형광값인 Ft_Lss으로 구성된다. ΦPSⅡ는 광계Ⅱ 의 광화학 에너지 전환 효율을 나타내는데, 본 연구에서는 초기 0.22에서 무 차광과 차광 처리 6일째는 0.08, 0.12로 각각 63.6%, 45.5% 감소하였다. 이는 광계Ⅱ에서 전자흐름이 감소하고 있음을 의미하는 것으로 (Schreiber et al.
- 전자는 Fm_Lss의 감소가, 후자는 Fm의 감소가 커진 것을 의미한다. 더욱이 NPQ_Lss는 잎의 열적 소산과 관련이 깊은 항목이므로 식물의 생육상태를 파악하기 검토해야 할엽온을 고려하여 종합적으로 검토해야할 것으로 판단된5일본 연구에서 수분공급 중단 5 일 이후의 급격한 감소는 토양수분 부족에 따른 건조에 의한 것으로 판단되었다.
- 따라서 광보상점, 암상태의 호흡 속도, 최대 광합성 속도, 순양자수율을 고려하면 -5 ㎪ - -10 ㎪ 사이의 토양수분을 유지하는 것이 적절한 것으로 판단되었다.
- 따라서 본 연구 기간 동안의 일사 조건은 천궁의 생육에 비교적 양호한 조건인 것으로 판단되었다.
- 8 정도이다. 본 연구에서 Fv/Fm의 감소는 광화학 반응각 단계에 대한 에너지 전이 비율 및 형광 수율이 줄어든 것으로서 건조에 의한 수분 스트레스가 발생하였음을 의미하였다 (Strasser et al., 2000).
- 본 연구에서 천궁의 비광학적 형광 소멸 (NPQ_Lss)은 무 차광과 차광 처리 초기 2.57, 2.43에서 수분공급 차단 6 일째 0.92, 1.38로 각각 64.2%, 43.2% 감소하였다. 광화학 에너지전환 중 발생하는 광합성 기구에서 에너지의 열적 손실을 의미하는 NPQ_Lss는 스트레스 조건에서는 증가하는 것으로 알려져 있다.
- 형광값 (Fp)과 Ft_Lss로 구성되어 있다. 본 연구에서는 무 차광과 차광 처리 초기에 3.08, 2.99에서 6 일째는 0.83, 1.30으로 각각 73.1%, 56.5% 감소하여 수분 부족에 의한 스트레스에 민감하게 반응하였다. Rfd_Lss는 식물의 광합성에 서광 학적 양자 전환 능력, CO2 고정률과 밀접한 관계를 가지는데 (Lichtenthaler et al.
- 0℃)로 비교적 큰 편이었다. 상대습도는 평균 58.4%, 수증기압 차이는 평균 1.25 ㎪로 대기 중으로 증산을 통한 수증기가 잘 확산되는 조건이었다. 일사량은 평균 623W·m−2, 최대 일사량은 5월 31일에 662 W·m−2를 나타났으며, 전형적인 맑은 날씨의 뾰족한 종 모양의 일사 형태를 보였다.
- 5). 수분 재공급에 따른 Fv/Fm는 무 차광과 차광 처리에서 각각 0.64, 0.69로 수분공급 중단 후 Fv/Fm 3 일차 수준으로 회복하였고, ΦPSⅡ는 0.14, 0.14로 4 일차 수준, Rfd_Lss는 1.46, 1.64 그리고 NPQ_Lss는 1.97, 1.9로 5 일차 수준으로 회복하였다 (Fig. 4).
- 4)와도 같은 경향이었다. 위의 결과로부터 천궁은 토양수분 부족 시 증산 억제되고 잠열냉각이 감소하여 정상적인 식물체 내의 열소산이 완전히 이루어지지 않아 엽온 상승을 통한 장파 복사 방출로 열소산과정을 수행하는 것으로 판단되었다. 한편 수분의 재공급을 통해 건조 스트레스가 일부 해소되었지만 극심한 건조 조건에서 시듦, 고사 등으로 손상된 식물체의 광합성 메카니즘은 완전하게 회복되지 않은 것으로 판단되었다 (Shin et al.
- 이상의 결과로부터 천궁은 -5 ㎪ - -10 ㎪의 토양수분 함량과 250 μ㏖·m−2·s−1 정도의 약광 조건이 적합한 생육환경임을 확인하였다. 특히 차광 처리를 하더라도 토양수분이 부족하면 증산을 통한 잠열냉각이 저하되어 열 소산이 원활하지 않아 수분 스트레스를 받는 것으로 나타났다.
- 이상의 결과로부터 천궁의 광합성에는 토양수분이 가장 큰 영향을 미치는 요인으로 판단되었다. 한편 Rfd_Lss 지수는 토양수분의 변화와 매우 유사하게 반응하고 변화의 정도가 다른 지수에 비해 큰 편이므로, 천궁의 수분 스트레스 지표로 유용할 것으로 판단되었다.
- 9℃까지 차이를 보였다. 조사시점 (13:00 - 14:00)에서 수증기압 차이는 2 ㎪ 이상으로 (Fig. 1) 증산이 많이 일어날 수 있는 조건임에도 수분이 부족하여 광합성이 정상적으로 이루어지지 않아 증산을 통한 잠열냉각 효율이 크게 낮아지는 반면 잎을 통한 장파 복사 방출이 증가하여 엽온이 높아지는 것으로 판단되었다. 이는 수분 스트레스를 받은 식물의 엽온이 기온보다 높았다는 다른 연구 결과와도 일치하였다 (Jackson et al.
- 증산율 또한 광 합성률과 동일한 경향을 보였으며 토양수분 함량에 따른 최대 증산율은 250 μ㏖·m−2·s−1의 광량과 -5 ㎪ 의 토양수분 조건에서 0.54 ㏖·m−2·s−1로 가장 높았고 -10 ㎪ 은 0.33 ㏖·m−2·s−1, -20 ㎪은 0.20 ㏖·m−2·s−1, -30 ㎪은 0.18 ㏖·m−2·s−1의 순으로 토양수분이 감소함에 따라 최대증산율 (광합성률)도 감소하였다.
- 4와 같았다. 측정된 엽록소 형광 반응 중 4개 지수는 수분 스트레스 유발조건 즉, 수분공급을 중단한 5일째에 유의적인 차이를 보이기 시작하였으며, 6일째는 급격한 감소를 보였다. 한편 무 차광과 차광 처리 간의 유의적인 차이는 없었지만, 그 차이는 커지는 경향을 나타내었다.
- 광량에 따른 광합성률은250 μ㏖·m−2·s−1까지 증가하였고 이후에 일정한 수준을 유지하였으며 토양수분 함량에 관계없이 동일한 경향을 나타내었다. 토양수분 함량에 따른 광 합성률은 -5 ㎪에서 가장 높았고 토양수분 함량이 -10 ㎪ 이하부터 급격히 감소하는 결과를 보였다.
- 046 μ㏖CO2·m−2·s−1로 가장 높았다. 특히 -20 ㎪ 이하의 토양수분 함량에서 최대 광합성 속도와 순 양자 수율이 40% 이상 감소하여 토양수분 함량이 천궁의 광합성과 증산에 미치는 영향이 매우 큰 것으로 분석되었다. 천궁은 일반적으로 식물이 이용 가능한 수분함량의 범위인 -33 ㎪ - -50 ㎪ (Kirkham, 2004) 보다 토양수분이 많은 곳에서 광합성과 증산이 높아지는 것으로 나타났다.
- 특히 차광 처리를 하더라도 토양수분이 부족하면 증산을 통한 잠열냉각이 저하되어 열 소산이 원활하지 않아 수분 스트레스를 받는 것으로 나타났다. 천궁의 건전한 생육을 위해서는 무엇보다도 적습 조건이 되도록 관수 관리를 하고 광량이 셀 경우 차광 처리 등의 제반 기술이 적용되어야 할 것으로 판단된다.
- 6과 같았다. 하루 중 태양고도가 가장 높아서 복사에너지 유입이 가장 많고 기온이 높은 13:00 - 14:00의 무차광과 차광 처리의 Ts - Ta 변화는 재배 일 수가 경과 함에 따라 차이가 커졌으며, 토양수분 함량 변화 (Fig. 3) 와 동일한 경향을 보였다.
- 미치는 요인으로 판단되었다. 한편 Rfd_Lss 지수는 토양수분의 변화와 매우 유사하게 반응하고 변화의 정도가 다른 지수에 비해 큰 편이므로, 천궁의 수분 스트레스 지표로 유용할 것으로 판단되었다.
- 형광 지수별 변화를 살펴보면, 암적응 상태에서 광계Ⅱ의 최대양자수율을 나타내는 Fv/Fm는 무 차광과 차광 처리에서 각각 초기 0.75, 0.77이었고 6일째는 0.46, 0.59로 각각 38.7%, 23.4% 감소하였다. 식물은 스트레스를 받으면, 암적응 상태에서 최대 형광값 (Fm) 은 감소하고 기저상태 (ground state) 의형광값 (Fo) 은 증가한다.
후속연구
- 특히 차광 처리를 하더라도 토양수분이 부족하면 증산을 통한 잠열냉각이 저하되어 열 소산이 원활하지 않아 수분 스트레스를 받는 것으로 나타났다. 천궁의 건전한 생육을 위해서는 무엇보다도 적습 조건이 되도록 관수 관리를 하고 광량이 셀 경우 차광 처리 등의 제반 기술이 적용되어야 할 것으로 판단된다.
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