수박접목묘의 건조스트레스 범위 탐지를 위한 엽록소형광 지수의 적용 Application of Chlorophyll Fluorescence Parameters for the Detection of Water Stress Ranges in Grafted Watermelon Seedlings원문보기
본 연구는 육안판단이 아닌 엽록소형광 이미지 측정기법을 이용하여 비파괴적으로 수박접목묘 플러그트레이 단일 셀에 대해 건조스트레스를 정량화하고자 수행되었다. 접목 후 6일차 수박접목묘를 3일동안 균일한 관수관리 하에서 재배한 후 건조스트레스를 부여하였다. 이후 플러그트레이 단일 셀 형태의 수분함량센서를 이용하여 D1(53.0%, 충분한 수분상태)단계부터 D9(15.7%, 극심한 건조스트레스)단계까지 9개 그룹으로 분류하고 엽록소 형광을 측정하였다. 또한 건조스트레스에 영향을 받은 묘(D5-D9)에 재관수하여 육안판단으로 확인되지 않은 광합성 및 생육 회복 수준을 측정하였다. 3개의 건조스트레스 단계의 엽록소형광 곡선 형태는 건조스트레스 조기 탐지에 대해 다른 양상을 보였다. 총 16개의 엽록소 형광 지수는 건조스트레스에 노출되면서 지속적으로 감소하였으며, 육안으로 판단 가능한 D5(32.1%)단계에서 크게 감소하였다. 형광감소율(Rfd_Lss)는 초기 건조스트레스 수준(D5-D6)에서 명확하게 감소하기 시작하였으며, 최대 광화학효율(Fv/Fm)은 극심한 건조스트레스 수준(D7-D9)에서 크게 감소하였다. 따라서, Rfd_Lss 및 Fv/Fm 지수를 건조스트레스의 초기 및 이후 단계에서 생육 및 광합성 회복 평가를 위한 지표로 선정하였다. 개별 엽록소형광 지수의 수치값 차이와 엽록소형광 이미지를 통해 건조스트레스 수준이 직관적으로 확인되었다. 이러한 결과는 Rfd_Lss와 Fv/Fm은 각각 초기 및 극심한 건조스트레스를 탐지하지 위한 엽록소형광 지수로 활용될 수 있으며, Fv/Fm은 재관수시 회복 평가를 위한 최적의 엽록소형광 지수로 판단된다.
본 연구는 육안판단이 아닌 엽록소형광 이미지 측정기법을 이용하여 비파괴적으로 수박접목묘 플러그트레이 단일 셀에 대해 건조스트레스를 정량화하고자 수행되었다. 접목 후 6일차 수박접목묘를 3일동안 균일한 관수관리 하에서 재배한 후 건조스트레스를 부여하였다. 이후 플러그트레이 단일 셀 형태의 수분함량센서를 이용하여 D1(53.0%, 충분한 수분상태)단계부터 D9(15.7%, 극심한 건조스트레스)단계까지 9개 그룹으로 분류하고 엽록소 형광을 측정하였다. 또한 건조스트레스에 영향을 받은 묘(D5-D9)에 재관수하여 육안판단으로 확인되지 않은 광합성 및 생육 회복 수준을 측정하였다. 3개의 건조스트레스 단계의 엽록소형광 곡선 형태는 건조스트레스 조기 탐지에 대해 다른 양상을 보였다. 총 16개의 엽록소 형광 지수는 건조스트레스에 노출되면서 지속적으로 감소하였으며, 육안으로 판단 가능한 D5(32.1%)단계에서 크게 감소하였다. 형광감소율(Rfd_Lss)는 초기 건조스트레스 수준(D5-D6)에서 명확하게 감소하기 시작하였으며, 최대 광화학효율(Fv/Fm)은 극심한 건조스트레스 수준(D7-D9)에서 크게 감소하였다. 따라서, Rfd_Lss 및 Fv/Fm 지수를 건조스트레스의 초기 및 이후 단계에서 생육 및 광합성 회복 평가를 위한 지표로 선정하였다. 개별 엽록소형광 지수의 수치값 차이와 엽록소형광 이미지를 통해 건조스트레스 수준이 직관적으로 확인되었다. 이러한 결과는 Rfd_Lss와 Fv/Fm은 각각 초기 및 극심한 건조스트레스를 탐지하지 위한 엽록소형광 지수로 활용될 수 있으며, Fv/Fm은 재관수시 회복 평가를 위한 최적의 엽록소형광 지수로 판단된다.
This study was carried out to quantify the drought stress in grafted watermelon seedlings non-destructively by using chlorophyll fluorescence (CF) imaging technique rather than the visual judgment. Six-day old watermelon seedlings were grown under uniform irrigation for 3 days, and then given drough...
This study was carried out to quantify the drought stress in grafted watermelon seedlings non-destructively by using chlorophyll fluorescence (CF) imaging technique rather than the visual judgment. Six-day old watermelon seedlings were grown under uniform irrigation for 3 days, and then given drought stress. Afterward, the sensor for the measurement of water content in plug tray cell unit was used to classify the drought-stress level into nine groups from D1 (53.0%, sufficient moisture state) to D9 (15.7%, extremely dry stress), and the 16 CF parameters were measured. In addition, re-irrigation was performed on the drought stressed seedlings(D5 - D9) to determine the growth and photosynthesis recovery level, which was not confirmed by visual judgment. The kinetic curve patterns of CF in three different drought stressed seedling groups were found to be different for the early detection of drought stress. All the 16 CF parameters decreased continuously with exposure to drought stress and drastically decreased from D5 (32.1%) where the visual judgment was possible. The fluorescence decline ratio (Rfd_Lss) started to decrease from the initial drought stress level (D5 - D6), and the Maximum PSII quantum yield (Fv/Fm) was significantly decreased in the later extreme drought stress range (D7 - D9) by re-irrigation recovery test. Thus, Rfd_Lss and Fv/Fm parameters were finally selected as potent indicators of growth and photosynthesis recovery in the initial and later stages of drought stress. Also, to the differences in the numerical values of the individual chlorophyll fluorescence parameters, the drought stress level was intuitively confirmed through the image. These results indicate that Rfd and Fv/Fm can be considered as potential CF parameters for the detection of low and extremely high drought stress, respectively. Furthermore, Fv/Fm can be considered as the best CF parameters for recovery at re-irrigation.
This study was carried out to quantify the drought stress in grafted watermelon seedlings non-destructively by using chlorophyll fluorescence (CF) imaging technique rather than the visual judgment. Six-day old watermelon seedlings were grown under uniform irrigation for 3 days, and then given drought stress. Afterward, the sensor for the measurement of water content in plug tray cell unit was used to classify the drought-stress level into nine groups from D1 (53.0%, sufficient moisture state) to D9 (15.7%, extremely dry stress), and the 16 CF parameters were measured. In addition, re-irrigation was performed on the drought stressed seedlings(D5 - D9) to determine the growth and photosynthesis recovery level, which was not confirmed by visual judgment. The kinetic curve patterns of CF in three different drought stressed seedling groups were found to be different for the early detection of drought stress. All the 16 CF parameters decreased continuously with exposure to drought stress and drastically decreased from D5 (32.1%) where the visual judgment was possible. The fluorescence decline ratio (Rfd_Lss) started to decrease from the initial drought stress level (D5 - D6), and the Maximum PSII quantum yield (Fv/Fm) was significantly decreased in the later extreme drought stress range (D7 - D9) by re-irrigation recovery test. Thus, Rfd_Lss and Fv/Fm parameters were finally selected as potent indicators of growth and photosynthesis recovery in the initial and later stages of drought stress. Also, to the differences in the numerical values of the individual chlorophyll fluorescence parameters, the drought stress level was intuitively confirmed through the image. These results indicate that Rfd and Fv/Fm can be considered as potential CF parameters for the detection of low and extremely high drought stress, respectively. Furthermore, Fv/Fm can be considered as the best CF parameters for recovery at re-irrigation.
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문제 정의
이와 같이 엽록소형광 기법을 이용하여 건조 등 다양한 스트레스 수준의 정량화 및 공정육묘장의 관수 자동화를 위한 연구 등이 개별적으로 진행되고 있으나, 실용적으로 정밀 관수를 하기 위한 지표로서의 엽록소형광 지수의 선발과 선발지수의 활용 가능성에 대한 연구는 부족한 실정이다. 따라서 본 연구는 수박 접목묘 생산 시 플러그트레이 셀 내 수분함량을 비파괴적으로 측정함과 동시에 현재의 건조스트레스 수준을 정량화할 수 있는 엽록소형광 지수를 선발하여, 관행적으로 이루어지는 플러그트레이 수분관리의 보완 가능성을 평가하였다.
일반적으로 심각한 건조스트레스에 노출된 후 회복된 묘의 건전성을 육안으로 판단하고, 이를 정량적으로 객관화하기에는 어려운 실정이다. 따라서 육안으로 판단할 수 없는 광합성 수준을 엽록소형광 이미지 기술을 이용하여 정량화하고 신속하게 건전묘 분류를 위한 판단 기준으로 적용하고자 하였다.
제안 방법
1%(D9)에 해당하였다. 건조 스트레스 수준별로 구분된 수박 접목묘는 식물개체별 5반복으로 이후의 엽 록소형광이미지 측정에 이용하였다.
7%, 극심한 건조스트레스)단계로 구분하여 각 단계별로 Quenching Act2를 이용하여 엽록소형광을 측정하였다. 건조 스트레스의 탐지에 있어서 엽록소형광측정 기법의 효용성을 사전 평가하기 위하여, 9단계로 구분된 건조스트레스 단계 중, 뚜렷한 외관 적 차이의 인지가 가능했던 D1(53.0%, 충분한 수분 상태), D5(32.1%, 육안판단 가능) 및 D9(15.7%, 극심한 건조스트레스)의 3단계를 선정하여 엽록소형광곡선을 분석하였다(Fig. 3). D1(53.
본 실험에서는 처리별 상토를 건조용 봉투에 넣고 105oC 상태에서 96시간동안 건조하였다. 건조 전과 건조 후 상토의 실제 토양 무게를 측정하여, 실제 개별 플러그트레이 셀 내의 수분함량과의 상관관계(R2 =0.9698)을 도출하였다. 이를 바탕으로 실제 측정된 수분함량과 센서의 수치 값의 이용가능 범위를 상관분석을 통해 확인하였다(Fig.
접목 후 6일차 활착이 정상적으로 이루어진 묘를 선별하여 건조스트레스 실험을 진행하였다. 건조스트레스 처리 실험은 다단형 인공광이용 베드가 설치되어 있는 폐쇄형 식물공장 내에서 이루어졌으며, 실험기간 동안 식물공장 내 온도조건은 주야간 24/18oC, 일장은 주야간 14/10h, 습도는 40%로 유지하였고, 저면관수를 통해 1일 10분간 관수하였다. 인공광원으로서는 형광등(TLD 32W/865RS, Philips, Amsterdam, Netherlands)을 사용하였으며, 광도는 광원으로부터 플러그트레이의 하단에 위치시켜 측정된 210±10µmol·m-2·s-1 로 실험 종료 시점까지 재배하였다.
건조스트레스로 인한 시듦증상이 육안으로 확인되는 단계(D5~D9)의 접목묘에 대해서는 재관수를 통한 생육 회복여부를 평가하였다(Fig. 2). 육안으로 건조스트레스의 판단이 가능했던 D5(32.
6). 건조스트레스처리 이후 실제 수분함수율의 감소와 외관상 생육 변화도 함께 확인 하였다.
단일 플러그트레이 셀 내 건조스트레스에 반응하는 수박 접목묘의 엽록소형광 지수 변화를 9단계의 수분스트레스 그룹에 대하여 분석하였다(Fig. 4). 측정된 총 16개의 모든 엽록소형광 지수는 건조스트레스의 육안판단 직전 단계인 D1에서 D4단계까지 유의적인 차이를 보이지 않고 일정한 범위를 유지하였다.
4%)로 나타났다. 대조구 및 회복그룹에 해당하는 각 접목묘는 식물개체별 5반복으로 엽록소형광 이미지 측정에 사용하였다.
일반적으로 토양 함수량은 채취한 토양의 무게를 측정 후 항온기에서 105~110o C내에서 24~72시간 내에서 건조하여 건조 후 토양과 건조 전 토양과의 무게 차이를 통해 토양함수율을 계상한다. 본 실험에서는 처리별 상토를 건조용 봉투에 넣고 105oC 상태에서 96시간동안 건조하였다. 건조 전과 건조 후 상토의 실제 토양 무게를 측정하여, 실제 개별 플러그트레이 셀 내의 수분함량과의 상관관계(R2 =0.
플러그트레이 셀 단위 수분함량 측정장치와 일반적으로 사용하는 토양건조법과의 상관관계를 도출하기 위해 50공 플러그트레이에 상토를 충전하고 0(일반적인 상토 상태)부터 2ml 단위로 30ml까지 수분 공급 수준을 달리하여 다양한 수분함량 조건의 배지를 확보하였다. 상토가 충전된 개별 플러그트레이에 1차 증류수를 피펫으로 관수하고 2시간동안 일반 상온상태에 보관한 후 플러그트레이 셀 단위 수분함량 측정장치를 이용하여 각 처리별 유전율 수치를 확보하였다. 일반적으로 토양 함수량은 채취한 토양의 무게를 측정 후 항온기에서 105~110o C내에서 24~72시간 내에서 건조하여 건조 후 토양과 건조 전 토양과의 무게 차이를 통해 토양함수율을 계상한다.
1), 이를 토대로 건조스트레스 수준이 서로 다른 9그룹의 접목묘를 구분하였다. 세부적으로 유전율 측정센서의 수치값을 기준으로, D1(41~50, 충분한 관수 직후), D2(31~40), D3(21~30), D4(11~20), D5(6~10), D6(0~5), D7, D8 및 D9(극심한 건조스트레스)의 9단계로 건조 스트레스 수준을 구분하였다. D1부터 D6까지의 범위에서는 센서로 스트레스 수준의 구분이 가능하였으나, D7단계 이후의 심한 스트레스 범위에서는 단계간에 수치상 구분이 불가하였다.
앞서 건조스트레스에 반응하는 다양한 엽록소형광 지수 중 신속한 건조스트레스 탐지를 위해 초기 건조스트레스 범위 D5(32.1%)~D7(20.8%)단계에서 반응하는 엽록소형광 지수를 모니터링 하였다. 그 결과 엽록소형광감소율(Rfd_Lss)과 장기적인 건조스트레스 및 광합성 회복 수준을 평가하기에 적합하다고 판단되는 최대 광화학 효율(Fv/Fm)을 선발하였다.
엽록소형광 이미지(CFI)는 각각의 측정 지수 형광 강도에 의한 색의 변화에 근거하였으며, 건조스트레스 및 회복처리에 따른 형광 수준 범위 내에서 파란색은 형광강도가 가장 낮고 붉을수록 형광 강도가 가장 높음으로 설정하여 분석하였다(Fig. 6). 건조스트레스처리 이후 실제 수분함수율의 감소와 외관상 생육 변화도 함께 확인 하였다.
엽록소형광이미지장치(Chlorophyll fluorescence imaging; Closed Fluorcam FC 800-C, PSI, Drasov, Czech)를 이용하여 16종의 엽록소형광 지수와 이미지를 획득하였다 (Table 1). 엽록소형광 측정을 위해 20분간 암적응시킨 후, 카메라와 식물체간의 거리를 20cm로 고정하고 측정하였다. 엽록소형광 지수 획득을 위한 측정 기법은 Quenching Act2를 이용하였으며, 개별 식물체에 대하여 193초간 엽록소형광 수준을 연속 측정하고, FluorCam7 (Version.
2). 육안으로 건조스트레스의 판단이 가능했던 D5(32.1%)단계 이후 D9(15.7%)단계까지 관수 전 엽록소형광을 대조구로서 측정하였고, 회복 그룹은 20분간 저면관수한 뒤 24시간 후 회복 수준을 측정하였다. 이는 저면관수 후 식물체가 완전히 플러그트레이 셀내 수분을 이용할 수 있도록 충분한 시간을 부여하였다.
, Jeju, Korea)을 단근편엽합접 방법으로 접목하였다. 접목 후 6일차 활착이 정상적으로 이루어진 묘를 선별하여 건조스트레스 실험을 진행하였다. 건조스트레스 처리 실험은 다단형 인공광이용 베드가 설치되어 있는 폐쇄형 식물공장 내에서 이루어졌으며, 실험기간 동안 식물공장 내 온도조건은 주야간 24/18oC, 일장은 주야간 14/10h, 습도는 40%로 유지하였고, 저면관수를 통해 1일 10분간 관수하였다.
측정장치는 개별 50공 플러그셀 크기의 고정장치, LCD모니터 및 전원공급장치 등으로 구성되어 있으며, 센서를 통해 수분함량 수준에 따라 유전율에 의한 일정 상대적 수치를 확보하였고, 이를 실제 지하부 단일 셀의 배지 내 수분함량과 비교 분석하였다.
파종 6일째에 대목품종 ‘동장군’(Syngenta Korea Co., Seoul, Korea)과, 접수품종 ‘퍼스트 꿀’(Jenong Co., Jeju, Korea)을 단근편엽합접 방법으로 접목하였다.
2). 플러그트레이 개별 셀 단위의 건조스트레스 수준의 객관적 평가를 위하여 플러그트레이 셀 내 수분함량 센서의 수치값과 개별 셀 내 상토의 수분함량 실측값(토양건조법)과의 상관관계를 도출하고(Fig. 1), 이를 토대로 건조스트레스 수준이 서로 다른 9그룹의 접목묘를 구분하였다. 세부적으로 유전율 측정센서의 수치값을 기준으로, D1(41~50, 충분한 관수 직후), D2(31~40), D3(21~30), D4(11~20), D5(6~10), D6(0~5), D7, D8 및 D9(극심한 건조스트레스)의 9단계로 건조 스트레스 수준을 구분하였다.
플러그트레이 셀 내 수분 감소에 따라 D1(53.0%, 충 분한 수분 상태)부터 D9(15.7%, 극심한 건조스트레스)단계로 구분하여 각 단계별로 Quenching Act2를 이용하여 엽록소형광을 측정하였다. 건조 스트레스의 탐지에 있어서 엽록소형광측정 기법의 효용성을 사전 평가하기 위하여, 9단계로 구분된 건조스트레스 단계 중, 뚜렷한 외관 적 차이의 인지가 가능했던 D1(53.
측정장치는 개별 50공 플러그셀 크기의 고정장치, LCD모니터 및 전원공급장치 등으로 구성되어 있으며, 센서를 통해 수분함량 수준에 따라 유전율에 의한 일정 상대적 수치를 확보하였고, 이를 실제 지하부 단일 셀의 배지 내 수분함량과 비교 분석하였다. 플러그트레이 셀 단위 수분함량 측정장치와 일반적으로 사용하는 토양건조법과의 상관관계를 도출하기 위해 50공 플러그트레이에 상토를 충전하고 0(일반적인 상토 상태)부터 2ml 단위로 30ml까지 수분 공급 수준을 달리하여 다양한 수분함량 조건의 배지를 확보하였다. 상토가 충전된 개별 플러그트레이에 1차 증류수를 피펫으로 관수하고 2시간동안 일반 상온상태에 보관한 후 플러그트레이 셀 단위 수분함량 측정장치를 이용하여 각 처리별 유전율 수치를 확보하였다.
D1부터 D6까지의 범위에서는 센서로 스트레스 수준의 구분이 가능하였으나, D7단계 이후의 심한 스트레스 범위에서는 단계간에 수치상 구분이 불가하였다. 플러그트레이 수분함량 센서의 수치값이 구분되지 않는 단계에서는 24시간을 간격으로 측정하였다. 각 9단계의 단일 플러그트레이 셀 내 실측 수분함량은 평균값으로서 53.
대상 데이터
실험에는 전문육묘장에서 생산된 수박 접목묘가 이용되었다. 파종 6일째에 대목품종 ‘동장군’(Syngenta Korea Co.
엽록소형광이미지장치(Chlorophyll fluorescence imaging; Closed Fluorcam FC 800-C, PSI, Drasov, Czech)를 이용하여 16종의 엽록소형광 지수와 이미지를 획득하였다 (Table 1). 엽록소형광 측정을 위해 20분간 암적응시킨 후, 카메라와 식물체간의 거리를 20cm로 고정하고 측정하였다.
인공광원으로서는 형광등(TLD 32W/865RS, Philips, Amsterdam, Netherlands)을 사용하였으며, 광도는 광원으로부터 플러그트레이의 하단에 위치시켜 측정된 210±10µmol·m-2·s-1 로 실험 종료 시점까지 재배하였다.
플러그트레이 단일 셀 내 수분함량 수준을 비파괴적으로 측정하기 위해 유전율 측정을 원리로 하는 플러그트레이 셀 단위 수분함량 측정장치(Celmon-01, TSE Co, Seongnam, Korea)를 이용하였다. 측정장치는 개별 50공 플러그셀 크기의 고정장치, LCD모니터 및 전원공급장치 등으로 구성되어 있으며, 센서를 통해 수분함량 수준에 따라 유전율에 의한 일정 상대적 수치를 확보하였고, 이를 실제 지하부 단일 셀의 배지 내 수분함량과 비교 분석하였다.
데이터처리
Different letters within the graph represent a significant difference at p<0.05 using Duncan’s multiple range test.
9698)을 도출하였다. 이를 바탕으로 실제 측정된 수분함량과 센서의 수치 값의 이용가능 범위를 상관분석을 통해 확인하였다(Fig. 1).
이론/모형
엽록소형광 측정을 위해 20분간 암적응시킨 후, 카메라와 식물체간의 거리를 20cm로 고정하고 측정하였다. 엽록소형광 지수 획득을 위한 측정 기법은 Quenching Act2를 이용하였으며, 개별 식물체에 대하여 193초간 엽록소형광 수준을 연속 측정하고, FluorCam7 (Version. 1.2.5.16, PSI, Chez)을 이용하여 측정된 이미지에서 수박 접목묘의 접수부위의 영역을 직접 분리하여 다양한 지수와 영상을 획득하였다.
성능/효과
3). D1(53.0%, 충분한 수분 상태)단계는 본 실험에서 초기 설정을 통해 유도되는 정상적인 표준 엽록소형광곡선으로 나타났으며, 건조스트레스를 받은 것으로 추정되는 D5(32.1%, 육안판단 가능) 및 D9(15.7%, 극심한 건조스트레스)단계 역시 D1단계와 유사한 형태의 패턴을 보였으나, 플러그트레이 셀 내 수분 함량에 따라 엽록소형광의 절대 수준은 차이가 있는 것으로 나타났다.
1%)단계에서 증가 경향을 보였는데, 이는 초기 건조스트레스 단계에서 엽록 소형광지수가 일시적으로 민감하게 감소하나, 이후 스트레스 수준이 지속되거나 심화될 때 다시 수치가 증가하는 것은, 광에너지 이용 효율 증대를 위한 식물자체의 환경 적응과정으로 판단된다. qP_Lss는 건조그룹 D4(37.5%, 육안판단 직전)단계에서 다른 단계에 비해 대목의 활성도가 낮은 것으로 나타났으며, NPQ_Lss는 일반적으로 스트레스시 증가하는데, 재관수가 되어 회복된 외형에 비해 엽록소형광 이미지로 접수의 열 소산 수치가 높은 것으로 나타났다. 따라서 엽록소형광 이미지를 통해 재관수시 수박접목묘의 광합성 기구의 활성을 확인할 수 있을 것으로 판단된다.
8%)단계에서 반응하는 엽록소형광 지수를 모니터링 하였다. 그 결과 엽록소형광감소율(Rfd_Lss)과 장기적인 건조스트레스 및 광합성 회복 수준을 평가하기에 적합하다고 판단되는 최대 광화학 효율(Fv/Fm)을 선발하였다. 더불어 D5(32.
다른 모든 지수들에 비해, 엽록소형광감소율(Rfd_Lss)는 D5(32.1%, 육안판단 가능)단계에서 감소경향을 보이며 D6단계의 초기 건조스트레스 조건에서 유의적인 감소를 확인하였다. 그러나 이후 좀 더 지속적인 스트레스 조건인 D7단계에서의 일시적 증가는 건조스트레스에 반응하는 식물체의 기작으로 판단된다.
대목의 떡잎이 시들기 시작하여 육안으로 건조스트레스의 판단이 가능했던, 초기 스트레스 범위인 D5∼D7단계에서 일부 지수의 특이적인 증감 경향이 관찰되었으며, 이후 D8∼D9단계에서는 모든 지수에 대하여 전체적으로 감소하는 경향을 보였다.
더불어 D5(32.1%, 육안판단 가능)∼D9(15.7%, 극심한 건조스트레스)단계에 각 단계 별로 재관수하여 생육의 변화를 확인하였다(Fig. 5).
본 연구의 결과로, 수박접목묘의 플러그트레이 셀 단위 건조스트레스 수준을 조기 탐지할 수 있는 엽록소형광 지수로는, 초기 건조스트레스 범위에서 민감하게 반응한 엽록소형광감소율(Rfd_Lss)로 판단되었다. 또한 조기 건조스트레스 탐지 외에 극심한 건조스트레스 및 재관수를 통한 회복 평가에는 최대 광화학 효율(Fv/Fm)지수가 건조스트레스 탐지에 적용 가능할 것으로 판단된다.
대목의 떡잎이 시들기 시작하여 육안으로 건조스트레스의 판단이 가능했던, 초기 스트레스 범위인 D5∼D7단계에서 일부 지수의 특이적인 증감 경향이 관찰되었으며, 이후 D8∼D9단계에서는 모든 지수에 대하여 전체적으로 감소하는 경향을 보였다. 엽록소형광곡선 분석을 통해 일정 수준의 건조스트레스는 식물체의 엽록소형광 발생량을 증가시키고, 이후 극심한 건조스트레스가 지속되면 광합성 기구의 광에너지를 이용할 수 있는 능력을 잃어버리는 것으로 판단된다. 엽록소형광 지수 중 Fm_Lss, Ft_Lss, Fv_Lss, NPQ_Lss 및 qN_Lss의 D9(15.
이를 통해 초기 건조스트레스 범위에는 엽록소형광감소율(Rfd_Lss), 극심한 건조스트레스 및 재관수를 통한 회복 평가에는 최대 광화학 효율(Fv/Fm)지수가 건조스트레스 탐지에 적용 가능할 것으로 판단된다.
이는 저면관수 후 식물체가 완전히 플러그트레이 셀내 수분을 이용할 수 있도록 충분한 시간을 부여하였다. 저면관수를 통해 완전히 습윤한 상태의 단일 플러그트레이의 배지를 토양건조법을 통해 재관수 처리 그룹의 함수율을 측정한 결과, 수분함량 실측값은 D5-R(52.2%), D6-R(50.0%), D7-R(41.1%), D8-R(38.0%) 및 D9-R(27.4%)로 나타났다. 대조구 및 회복그룹에 해당하는 각 접목묘는 식물개체별 5반복으로 엽록소형광 이미지 측정에 사용하였다.
초기 건조스트레스 단계에서 Fv/Fm은 유의적인 지수의 변화가 확인되지 않았으며, 엽록소형광 이미지 상에서도 큰 변화는 없는 것으로 나타났으나, D6(22.2%)단계에서 형광이미지의 변화가 탐지되었다. 또한 회복그룹 D8-R(38.
4). 측정된 총 16개의 모든 엽록소형광 지수는 건조스트레스의 육안판단 직전 단계인 D1에서 D4단계까지 유의적인 차이를 보이지 않고 일정한 범위를 유지하였다. 대목의 떡잎이 시들기 시작하여 육안으로 건조스트레스의 판단이 가능했던, 초기 스트레스 범위인 D5∼D7단계에서 일부 지수의 특이적인 증감 경향이 관찰되었으며, 이후 D8∼D9단계에서는 모든 지수에 대하여 전체적으로 감소하는 경향을 보였다.
특이적으로 극심한 건조스트레스인 D9(15.7%)단계와 배지내 수분이 충분한 상태인 D1(53.0%)단계에 비해 D5(32.1%, 육안판단 가능)단계에서 엽록소형광 수준이 증가하는 것을 확인하였는데, 이는 Arabidopsis를 대상으로 건조스트레스를 부여하여 엽록소형광 수준을 검토한 결과, 일정 수준의 건조스트레스를 받은 처리구는 광에너지를 받아들여 활용하는 광합성 기구의 특이적인 광에너지 이용 차이에 따른 것으로 본 연구와 유사하였다(Yao 등, 2018).
회복 그룹 중 D5-R(52.2%)단계는 건조 그룹인 D5(32.1%, 육안판단 가능)단계에 비해 회복되지 않은 것으로 나타났으나, 이후 회복그룹은 일반적인 식물체의 건전성을 나타내는 0.80~0.83 수준으로 회복되었다.
후속연구
5%, 육안판단 직전)단계에서 다른 단계에 비해 대목의 활성도가 낮은 것으로 나타났으며, NPQ_Lss는 일반적으로 스트레스시 증가하는데, 재관수가 되어 회복된 외형에 비해 엽록소형광 이미지로 접수의 열 소산 수치가 높은 것으로 나타났다. 따라서 엽록소형광 이미지를 통해 재관수시 수박접목묘의 광합성 기구의 활성을 확인할 수 있을 것으로 판단된다. 개별 엽록소형광지수의 수치값의 유의적 차이뿐만 아니라 이미지만으로도 직관적으로 건조스트레스 수준을 확인할 수 있었으며, 이는 건조스트레스에 대응하여 엽록소형광 이미지를 분석 제시한 기존 연구결과와 동일한 것으로 나타났다(Baker 와 Rosenqvist 2004; Rungrat 등, 2016; Yao 등, 2018).
1%, 육안판단 가능)단계에서 엽록소형광 수준이 증가하는 것을 확인하였는데, 이는 Arabidopsis를 대상으로 건조스트레스를 부여하여 엽록소형광 수준을 검토한 결과, 일정 수준의 건조스트레스를 받은 처리구는 광에너지를 받아들여 활용하는 광합성 기구의 특이적인 광에너지 이용 차이에 따른 것으로 본 연구와 유사하였다(Yao 등, 2018). 따라서 엽록소형광을 측정하면 육묘단계에서의 건조스트레스 수준을 정량적으로 수치화하고, 평가할 수 있을 것으로 판단된다.
, 2018). 따라서 초기 Rfd_Lss와 qP_Lss 의 두 지수들은 최대 광화학적 효율(Fv/Fm)에 비해 건조스트레스 수준에 따른 민감도가 높아 수박접목묘의 건조스트레스 진단에 활용할 수 있을 것으로 판단된다.
본 연구의 결과로, 수박접목묘의 플러그트레이 셀 단위 건조스트레스 수준을 조기 탐지할 수 있는 엽록소형광 지수로는, 초기 건조스트레스 범위에서 민감하게 반응한 엽록소형광감소율(Rfd_Lss)로 판단되었다. 또한 조기 건조스트레스 탐지 외에 극심한 건조스트레스 및 재관수를 통한 회복 평가에는 최대 광화학 효율(Fv/Fm)지수가 건조스트레스 탐지에 적용 가능할 것으로 판단된다. 본 연구는 엽록소형광 이미지 측정 기술을 이용하여 플러그트레이 단일 셀 내 건조스트레스 수준을 정량화하고 적합한 지수를 선발한 선도적인 연구결과로 판단되며, 향후 대상 작물 및 비생물적 스트레스의 종류별 엽록소형광 지수의 선발과 농업적 적용에 대한 연구 확대가 필요할 것으로 판단된다.
또한 조기 건조스트레스 탐지 외에 극심한 건조스트레스 및 재관수를 통한 회복 평가에는 최대 광화학 효율(Fv/Fm)지수가 건조스트레스 탐지에 적용 가능할 것으로 판단된다. 본 연구는 엽록소형광 이미지 측정 기술을 이용하여 플러그트레이 단일 셀 내 건조스트레스 수준을 정량화하고 적합한 지수를 선발한 선도적인 연구결과로 판단되며, 향후 대상 작물 및 비생물적 스트레스의 종류별 엽록소형광 지수의 선발과 농업적 적용에 대한 연구 확대가 필요할 것으로 판단된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
엽록 소형광이란 무엇인가?
식물체는 외부환경으로부터의 다양한 환 경스트레스에 의하여 광합성 활성이 감소되며 이러한 광 합성 수준의 감소는 엽록소형광반응의 측정을 통해 간접 적으로 정량화될 수 있다(Chaerle 등, 2007). 식물은 광 합성에 이용되는 에너지 이상의 과도한 에너지를 열이나 형광으로 방출하게 되는데, 이때 발생하는 형광을 엽록 소형광(Chlorophyll fluorescence)이라고 하며, 엽록소형 광의 다양한 지수들의 측정을 통하여 특정 환경조건에서 개별 작물의 광합성 활성을 수치화하여 객관적으로 평가 할 수 있다(Mishra 등, 2016). 이러한 엽록소형광 측정 기술은 식물체의 비생물적 스트레스(수분, 건조, 고온, 저 온, 염류 및 양분결핍)의 조기 탐지에 폭넓게 활용되고 있 다(Murchie와 Lawson, 2013).
엽록소형광 측정 기술로 얻을 수 있는 정보는?
이러한 엽록소형광 측정 기술은 식물체의 비생물적 스트레스(수분, 건조, 고온, 저 온, 염류 및 양분결핍)의 조기 탐지에 폭넓게 활용되고 있 다(Murchie와 Lawson, 2013). 비생물적 스트레스는 광계 II(Photosystem II)의 기구에 영향을 주어 광합성 활성 기 능을 저하시킨다고 알려져 있으며(Yamamoto 등, 2013), 엽록소형광 측정을 통해 얻은 다양한 단일 또는 복합지수 의 분석을 통해 특정 작물의 생리적 반응 및 광합성 기구 에 대한 정보를 해석할 수 있다(Force 등, 2003).
건조 스트레스가 식물에 주는 부정적인 효과는?
식물의 광합성은 생물적(biotic) 및 비생물적(abiotic) 스트레스에 의해 크게 영향을 받는데, 특히 비생물적 스 트레스 중 건조스트레스는 광합성 활성을 제한하는 중요한 환경요인으로 알려져 있다(Bradford와 Hsiao, 1982). 부적절한 관수에 의한 건조 스트레스는 외적인 식물 생 육 저하와 함께, 세포 탈수 및 삼투압 불균형 등의 체내 생리적 변화를 야기시키며(Mahajan과 Tuteja, 2005), 품 종, 생육단계 및 스트레스 수준에 따라서도 다양한 반응 을 보인다(Abbas 등, 2019).
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