[논문]고랭지 여름 무에서 시들음병 발생 현황과 병원균의 병원학적 특성 연구

홍성기; 고형래; 최효원; 이영기; 김점순

doi:10.5423/rpd.2020.26.4.256

고랭지 여름 무에서 시들음병 발생 현황과 병원균의 병원학적 특성 연구
Status of Fusarium Wilt Incidence on Summer Radish and Etiological Characteristics of the Causal Fungus in Korea 원문보기

Research in plant disease = 식물병연구, v.26 no.4, 2020년, pp.256 - 263

홍성기 (국립농업과학원 작물보호과) , 고형래 (국립농업과학원 작물보호과) , 최효원 (국립농업과학원 작물보호과) , 이영기 (국립농업과학원 작물보호과) , 김점순 (국립농업과학원 유해생물팀)

초록
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2018년과 2019년에 강원도 여름 재배 무 포장에서 시들음병 발생이 조사되었다. 시들음병은 7월 상순 발생했고, 7월 하순과 8월 뜨거운 여름에 급속히 확산되었으며, 심한 경우, 일부 포장에서는 80%까지 발생하였다. 유묘기에 병든 무는 생육이 불량하고 뿌리 내부조직이 갈변되었다. 생육중기 동안 시간이 지나면서 병든 잎은 황화되고 뿌리표면은 흰색에서 흑색으로 변색되고, 도관조직은 갈변하였다. 병든 식물체로부터 23개 Fusarium균이 분리되었고, EF-1α와 IGS 염기서열 분석에 의해 Fusarium oxysporum f. sp. raphani로 동정되었다. 무와 다른 작물에 대한 인공접종에 의해 병원성이 검정되었다. 11개 품종 간에 차이는 있었으나 모든 균주들은 무에서 병원성이었다. 그러나 로켓, 방울양배추, 스토크, 순무를 포함하는 배추과 작물을 제외하고는 병원성이 없었다. 병원성 검정결과는 무 포장에서 시들음병을 방제하기 위해서는 배추과 채소 이외의 작물로 돌려짓기하는 것이 필요하다는 것을 나타낸다.

Abstract ▼ AI-Helper

Incidence of Fusarium wilt was surveyed in fields of summer radish in Gangwon province in Korea in 2018 and 2019. The disease started in early July and spread rapidly in hot summer of late July and August and in severe case, reached up to 80% in a field in Gangneung area. Symptoms in the seedling stage include poor growth and browning of internal tissue of root. During mid-growth, the leaves of diseased plant turned yellow over time, the surface of the roots changed from white to blackish, and the vascular tissues turned brown. A total of 23 isolates was obtained from the diseased plants and identified as Fusarium oxysporum f. sp. raphani by elongation factor-1α and intergenic spacer sequence analysis. Pathogenicity of the isolates was tested by artificial inoculation to the radish and other plants. All the isolates tested were pathogenic to radish plant, although there were differences in virulence on radish 11 cultivars. However, the isolates were not virulent to other plants except some cruciferous vegetables including Brussels sprouts, rocket, stock, and turnip. The results of pathogenicity test showed that it is necessary to rotate with crops other than cruciferous vegetables in order to prevent Fusarium wilt from radish fields.

주제어

표/그림 (6)

표 Table 1. Occurrence of Fusarium wilt on radish plant in Korea in 2018 and 2019
표 Table 2. Relationships of cropping system and Fusarium wilt incidence in radish fields in Korea in 2018 and 2019
그림 Fig. 1. Symptoms of Fusarium wilt on radish plants. (A) Radish field with diseased plants. (B) Poor growth of radish plants in the early stage. (C) Brown discoloration of internal tissue of young root. (D) Yellowing of leaves and defoliation of stems from radish plant. (E) Blackish discoloration of white surface of root. (F) Brown discoloration on the vascular tissue of the root.
그림 Fig. 2. Neighbor-joining tree of Fusarium oxysporum f. sp. raphani isolates and related formae speciales based on translation elongation factor-1α (A) and nuclear ribosomal DNA intergenic spacer (B) sequence data.
표 Table 3. Resistance degree of the 11 commercial radish cultivars to Fusarium wilt caused by Fusarium oxysporum f. sp. raphani
표 Table 4. Pathogenicity on different plants of Fusarium oxysporum f. sp. raphani obtained from radish plant

AI 본문요약
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문제 정의

따라서 본 연구는 2018년과 2019년 고랭지 여름무 재배포장에서 시들음병 발생을 조사하고 병원균을 분리한 후 병원균의 분자생물학적 동정 및 병원성을 검정하기 위해 실시하였다.

제안 방법

Fusarium속 균의 분자생물학적 종 동정을 위해 무에서 분리한 F. oxysporum 23균주와 GenBank에 등록된 F. oxysporum의 다양한 분화형(formae speciales)을 포함시켜 EF-1α 염기서열에 기초한 계통분석을 실시하였다(Fig. 2A). 무에서 분리된 F.
병 발생율은 2016년과 2017 년도에 병이 발생한 지역을 중심으로 조사하였으며, 관찰주수에 대한 발병주수의 비율로 환산하였다. 또한, 이어짓기, 돌려짓기 등 작부체계에 대해서도 함께 조사하였다.
시들음증상을 보이는 무를 채집하여 병원균을 분리하였다. 먼저, 채집된 무 뿌리를 물로 세척한 후 뿌리의 변색부위를 절단하여 표면소독(1% NaOCl)하고 살균수로 세척한 후 여과지로 물기를 제거하고 2% 물한천배지(water agar, WA)에 치상하였다. 25^oC 항온기에서 3일 이상 배양하면서 병든 조직에서부터 나오는 균사의 선단부분을 떼어내어 감자설탕사면배지(potato dextrose agar, PDA)에 배양하였다.
대조구는 포자현탁액 대신 살균수에 침지한 것을 제외하고는 같은 방법으로 5포트 10주를 옮겨 심었다. 발병조사는 시들음증상 유무에 의해 발병률을 조사하였고, 발병도는 0=무발병, 1=생육 감소, 2=잎 황화, 3=황화, 잎 일부고사, 근부변색, 4=고사로 조사하였다. 평균 발병도가 1.
기주범위 조사. 배추 등 배추과 작물을 포함한 11개의 작물에 대한 무 시들음병균의 병원성을 조사하였다(Table 4). 배추과 작물에 속하는 로켓에서는 인공접종 10일 후, 방울양배추, 스토크, 순무에서는 인공접종 3–4주 후 발병하였다.
2018년과 2019년 5월부터 8월까지 강원도 평창, 정선, 강릉, 홍천 여름 무재배 포장을 대상으로 시들음병 발생을 조사하고 병징을 관찰하였다. 병 발생율은 2016년과 2017 년도에 병이 발생한 지역을 중심으로 조사하였으며, 관찰주수에 대한 발병주수의 비율로 환산하였다. 또한, 이어짓기, 돌려짓기 등 작부체계에 대해서도 함께 조사하였다.
PDA에서 배양한 균주로부터 포자현탁액을 만들고 WA에 12시간 배양 후 단포자 분리하였다. 분리된 균주들은 카네이션잎배지 (carnation leaf agar, CLA)에 14일 동안 배양하여 포자를 형성시킨 후 광학현미경하에서 소형 및 대형분생포자와 후막포자의 형태 및 크기를 조사하였다. 분리된 균주는 4^oC에 보관하면서 실험에 사용하였고 병원성 검정 등 추가 실험을 위해 20% glycerol 용액으로 포자현탁액을 만들어 –80^oC에 보관하였다.
DNA 추출 및 염기서열 분석. 분리된 균주의 genomic DNA는 Chi 등(2009)의 방법을 응용하여 추출하였다. PDA에서 5일 동안 배양한 균사체를 lysis buffer (EDTA 10 mM, Tris-HCl 100 mM, KCl 500 mM)를 이용하여 균사체를 마쇄한 후, phenol:chloroform:isoamyl-alcohol (25:24:1)을 넣어 균질화하고 12, 000 rpm에서 5분 동안 원심분리 후 상등액을 취하여 isopropanol로 침전시켰다.
병원균 분리. 시들음증상을 보이는 무를 채집하여 병원균을 분리하였다. 먼저, 채집된 무 뿌리를 물로 세척한 후 뿌리의 변색부위를 절단하여 표면소독(1% NaOCl)하고 살균수로 세척한 후 여과지로 물기를 제거하고 2% 물한천배지(water agar, WA)에 치상하였다.
병원균 접종은 포자현탁액 침지법을 사용하였다. 연결포트에 심어진 유묘를 뽑아서 뿌리에 상처를 준 뒤 물에 흙을 씼고 포자 현탁액에 각각 40분간 침지 처리하였다. 침지 후 컵포트 14호(9 ×8.
MN₃₉8955–MF398959, MN418203–MN418225)에 등록하였다. 유전자의 염기서열은 DNASTAR (Lasergene 15)로 교정하고, CLUSTAL X를 사용하여 정렬한 후 MEGA X (Kumar 등, 2018)를 이용하여 neighbor-joining 계통수를 작성하였다.
PDA에서 5일 동안 배양한 균사체를 lysis buffer (EDTA 10 mM, Tris-HCl 100 mM, KCl 500 mM)를 이용하여 균사체를 마쇄한 후, phenol:chloroform:isoamyl-alcohol (25:24:1)을 넣어 균질화하고 12, 000 rpm에서 5분 동안 원심분리 후 상등액을 취하여 isopropanol로 침전시켰다. 추출된 DNA는 Fusarium속의 종간 구별을 위한 유전적 마커로 EF1/EF2 (O’Donnell 등, 1998) 프라이머를 이용하여 translation elongation factor 1α (EF-1α) 유전자를 증폭하였고 F. oxysporum의 formae speciales를 동정하기 위하여 CNL12/CNS1 (Srinivasan 등, 2010)프라이머를 사용하여 ribosomal DNA intergenic spacer (IGS) 부위를 증폭한 후 염기서열 분석을 실시하였다. 분석된 염기서열은 GenBank(accession nos.
연결포트에 심어진 유묘를 뽑아서 뿌리에 상처를 준 뒤 물에 흙을 씼고 포자 현탁액에 각각 40분간 침지 처리하였다. 침지 후 컵포트 14호(9 ×8.5 cm)에 원예용상토를 넣고 포트당 2주씩 품종별 25포트, 총 50주를 옮겨심고 10일 후부터 병 발생을 조사하였다. 대조구는 포자현탁액 대신 살균수에 침지한 것을 제외하고는 같은 방법으로 5포트 10주를 옮겨 심었다.

대상 데이터

무 시들음병 발생. 2018년과 2019년 5월부터 8월 하순까지 무시들음병이 주로 발생했던 평창의 진부면과 대관령면, 정선 임계면, 홍천 내면 및 강릉 왕산면 지역에 있는 여름무 재배포장을 중심으로 병 발생이 조사되었다(Table 1). 조사된 48포장 중 15포장에서 발병하였고, 포장 내 발병률은 5% 이하가 7포장, 30% 이하가 5포장, 50% 이상이 3포장이었다.
병 발생 조사. 2018년과 2019년 5월부터 8월까지 강원도 평창, 정선, 강릉, 홍천 여름 무재배 포장을 대상으로 시들음병 발생을 조사하고 병징을 관찰하였다. 병 발생율은 2016년과 2017 년도에 병이 발생한 지역을 중심으로 조사하였으며, 관찰주수에 대한 발병주수의 비율로 환산하였다.
sp. raphani 균주(SKH₁₈092)를 PDA 배지에 접종하고 25oC에서 7일 동안 배양하였다. 배양된 균총은 스트리퍼로 긁어내고 멸균수와 혼합한 후, 2겹으로 겹친 miracloth로 걸러 균사를 제거하고 포자현탁액을 1×10⁶ spores/ml가 되도록 제조하였다.
무 품종저항성. 관동여름무 등 현재 시판되고 있는 11품종을 대상으로 품종저항성을 검정하였다(Table 3). 봄·여름무 품종 청일춘과 봄무 품종인 신청일품의 발병도는 각각 1.
Fusarium 균주에 대한 형태적, 배양적 특성을 CLA 배지에서 조사한 결과, 분리된 균주 모두 균사에서 단경자(monophialide)를 형성하였다. 또한, 3–4개의 격막을 갖는 초승달 모양이고, 크기가 대개 10–40×2.5–5 µm 대형분생포자와 격막이 없거나 1–2개의 격막을 갖는 타원형–난형으로 크기가 4.0–20×2.0–4.0 µm인 소형분생포자를 비롯하여 무색, 단세포, 원형–타원형으로 크기는 5–15 µm 후막포자를 형성하였다. PDA 배지에서 기중균사는 풍부하고 균총은 대개 백색–연보라색이나 균주에 따라서 색깔에 변이가 존재하였다.
배양된 균총은 스트리퍼로 긁어내고 멸균수와 혼합한 후, 2겹으로 겹친 miracloth로 걸러 균사를 제거하고 포자현탁액을 1×10⁶ spores/ml가 되도록 제조하였다. 무를 비롯한 루콜라, 배추, 양배추 등 12개 작물은 시판 종자를 구입하여 사용하였다. 종자는 5×10 연결 포트(54×28× 5 cm)에 원예용상토를 넣고 품종당 60립씩 파종하여 온실(25± 5oC)에서 재배하였다.
oxysporum의 formae speciales를 동정하기 위하여 CNL12/CNS1 (Srinivasan 등, 2010)프라이머를 사용하여 ribosomal DNA intergenic spacer (IGS) 부위를 증폭한 후 염기서열 분석을 실시하였다. 분석된 염기서열은 GenBank(accession nos. MN₃₉8955–MF398959, MN418203–MN418225)에 등록하였다. 유전자의 염기서열은 DNASTAR (Lasergene 15)로 교정하고, CLUSTAL X를 사용하여 정렬한 후 MEGA X (Kumar 등, 2018)를 이용하여 neighbor-joining 계통수를 작성하였다.
종자는 5×10 연결 포트(54×28× 5 cm)에 원예용상토를 넣고 품종당 60립씩 파종하여 온실(25± 5oC)에서 재배하였다. 작물의 생육을 고려하여 무, 순무, 유채, 배추, 양배추는 파종 후 14일 유묘를 병원성 검정에 사용하였고, 감자는 7일, 그 외 작물은 파종 후 21일 유묘를 사용하였다. 병원균 접종은 포자현탁액 침지법을 사용하였다.
2018년과 2019년 5월부터 8월 하순까지 무시들음병이 주로 발생했던 평창의 진부면과 대관령면, 정선 임계면, 홍천 내면 및 강릉 왕산면 지역에 있는 여름무 재배포장을 중심으로 병 발생이 조사되었다(Table 1). 조사된 48포장 중 15포장에서 발병하였고, 포장 내 발병률은 5% 이하가 7포장, 30% 이하가 5포장, 50% 이상이 3포장이었다. 연도별로 살펴보면 2018년도에는 23개 포장 중 9개 포장에서 발병하였다.

데이터처리

0 이상은 감수성으로 정하였다. 모든 실험은 2회 실시하였고 통계 분석은 SAS (SAS Institute, Inc., Cary, NC, USA) 프로그램을 이용하여 ANOVA 분석을 하였으며, 처리 평균 간 비교를 위하여 던칸다중검정(P=0.05)를 실시하였다.

이론/모형

작물의 생육을 고려하여 무, 순무, 유채, 배추, 양배추는 파종 후 14일 유묘를 병원성 검정에 사용하였고, 감자는 7일, 그 외 작물은 파종 후 21일 유묘를 사용하였다. 병원균 접종은 포자현탁액 침지법을 사용하였다. 연결포트에 심어진 유묘를 뽑아서 뿌리에 상처를 준 뒤 물에 흙을 씼고 포자 현탁액에 각각 40분간 침지 처리하였다.

성능/효과

무와 다른 작물에 대한 인공접종에 의해 병원성이 검정 되었다. 11개 품종 간에 차이는 있었으나 모든 균주들은 무에서 병원성이었다. 그러나 로켓, 방울양배추, 스토크, 순무를 포함하는 배추과 작물을 제외하고는 병원성이 없었다.
강원도 정선에서 10 균주(SKH₁₈079–18088), 평창 4 균주(SKH₁₈089–18091, SKH₁₈139), 홍천 7 균주(SKH18092, SKH181401–18145), 강릉 2 균주(SKH₁₈146, SKH₁₈147)를 포함하는 총 23개 Fusarium속 균주가 무에서 분리되었다. Fusarium 균주에 대한 형태적, 배양적 특성을 CLA 배지에서 조사한 결과, 분리된 균주 모두 균사에서 단경자(monophialide)를 형성하였다. 또한, 3–4개의 격막을 갖는 초승달 모양이고, 크기가 대개 10–40×2.
병원균 동정. 강원도 정선에서 10 균주(SKH₁₈079–18088), 평창 4 균주(SKH₁₈089–18091, SKH₁₈139), 홍천 7 균주(SKH18092, SKH181401–18145), 강릉 2 균주(SKH₁₈146, SKH₁₈147)를 포함하는 총 23개 Fusarium속 균주가 무에서 분리되었다. Fusarium 균주에 대한 형태적, 배양적 특성을 CLA 배지에서 조사한 결과, 분리된 균주 모두 균사에서 단경자(monophialide)를 형성하였다.
2A). 무에서 분리된 F. oxysporum 균주들은 cepae, cubense, lycopersici, matthiolae, radiscis-lycopersici, spinaciae 분화형과는 다른 그룹으로 구분되었지만 apii, conglutinans, pisi, raphani, vasinfectum 분화형과는 같은 그룹에 속해서 무에서 분리된 균들의 분화형을 알 수 없었다. 이를 극복하기 위하여 IGS 부위의 염기서열에 기초한 계통분석을 실시하였고(Fig.
관동여름무 등 현재 시판되고 있는 11품종을 대상으로 품종저항성을 검정하였다(Table 3). 봄·여름무 품종 청일춘과 봄무 품종인 신청일품의 발병도는 각각 1.0과 1.7, 발병률은 25%와 44%로서 저항성과 중도저항성이었던 반면, 여름무 재배 품종인 관동여름무와 강추의 발병도는 각각 3.7 과 3.8, 발병률은 93%와 96%로 고도의 감수성이었고, 봄무 아시아백춘, 봄·여름무 대들보, 여름무인 영동, 초롱, 청록플러스, 가을무 서호와 태양은 발병도가 2.6–3.3, 발병률이 64–83%로 감수성으로 공시품종 대부분이 감수성이었다. 따라서 시들음병이 발생했던 포장이나 인근 포장에서는 시판되고 있는 무 품종 중 병 저항성으로 알려져 있으면서 시장에서도 선호하는 여름 무 품종을 선택하여 재배하는 것이 필요할 것으로 생각된다.
conglutinans)은 인공접종에 의해 무를 감염시킬 수 있다는 보고가 있다(Bosland와 Williams, 1987; Moon 등, 2001). 이러한 결과로부터 돌려짓기작물로서 감자뿐만 아니라 배추, 방울양배추, 순무, 로켓, 스토크 등 배추과 작물은 피하고, 당근, 대파, 쥬키니호박 등 배추과 이외의 비기주작물을 재배하는 것이 좋을 것으로 생각된다.
oxysporum 균주들은 cepae, cubense, lycopersici, matthiolae, radiscis-lycopersici, spinaciae 분화형과는 다른 그룹으로 구분되었지만 apii, conglutinans, pisi, raphani, vasinfectum 분화형과는 같은 그룹에 속해서 무에서 분리된 균들의 분화형을 알 수 없었다. 이를 극복하기 위하여 IGS 부위의 염기서열에 기초한 계통분석을 실시하였고(Fig. 2B), 국내 무에서 분리된 F. oxysporum 균주들은 분화형이 raphani로 알려진 미국 무에서 분리된 2균주 ATCC₅₈110, ATCC₁₆601, 이탈리아 로켓(아루굴라, 루꼴라) 잎채소에서 분리된 5균주 FR-0/02, FR-2/02, FR-13/04, FR-19/03, FR-26/03, 일본 순무에서 분리된 2균주 100017, R238과 같은 그룹에 속하였으며, EF-1α 계통분석에서 같은 그룹에 속하였던 양배추를 침해하는 conglutinans, 완두콩을 침해하는 pisi와는 뚜렷하게 구부되었기 때문에 국내 무에서 분리된 F. oxysporum 균주들은분화형이 raphani라는 것을 확인하였다. 배추과를 침해하는 F.

후속연구

국내에서 분리된 시들음병균은 EF-1α 염기서열에서뿐만 아니라 IGS 염기서열에서도 균주간에 차이가 없이 동일하였기 때문에 유전적 다양성은 없었다. 다만, 유전적 다양성 유무를 확인하게 하기 위해서는 더 많은 균주와 유전자를 포함시켜 조사할 필요가 있을 것이다.
3, 발병률이 64–83%로 감수성으로 공시품종 대부분이 감수성이었다. 따라서 시들음병이 발생했던 포장이나 인근 포장에서는 시판되고 있는 무 품종 중 병 저항성으로 알려져 있으면서 시장에서도 선호하는 여름 무 품종을 선택하여 재배하는 것이 필요할 것으로 생각된다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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