[논문]국내 노루궁뎅이버섯 야생수집균주의 자실체 특성 및 유전적 다양성

박순애; 김자윤; 임선화; 강희완

doi:10.14480/jm.2020.18.1.84

국내 노루궁뎅이버섯 야생수집균주의 자실체 특성 및 유전적 다양성
Cultivation characteristics and genetic diversity of wild-type collections of Hericium erinaceus in Korea 원문보기

Journal of mushrooms = 한국버섯학회지, v.18 no.1, 2020년, pp.84 - 90

박순애 (솔룸바이오텍) , 김자윤 (한경대학교 원예생명공학과) , 임선화 (한경대학교 원예생명공학과) , 강희완 (한경대학교 원예생명공학과)

초록
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국내의 다양한 지역에서 수집한 19 야생버섯균주를 이용하여 배지조성인 참나무 톱밥과 밀기울을 부피비율 7:3으로 병재배 650 g/1,100 ml에서 자실체를 생산하였다, 시험한 19균주중 14균주가 원기를 형성하였으며 자실체를 생산 할 수 있었으며 대조품종 노루1, 2호의 병당 75 g보다 KFRI349, KFRI1091, KFRI1093은 병당 120 g 이상으로 높은 수확량을 나타내었다. 자실체 색형은 백색과 핑크색으로 나눌 수 있었으며 침의 형태에 따라 고드름형과 산호형으로 구분할 수 있었다. 전자현미경(SEM)에 의한 노루궁뎅이버섯의 담자기, 포자, 침의 형태를 포함한 자실체 미세구조를 관찰 하였으며 UFP-PCR분석으로 균주간의 PCR다형성밴드가 검출되어 4 그룹으로 분류 할 수 있었으며 높은 유전적 다양성을 확인 할 수 있었다.

Abstract ▼ AI-Helper

Wild-type isolates of H. erinaceus were collected from different geographical areas of Korea. Nineteen isolates were cultured on mushroom substrate for producing fruiting bodies. Of these, 14 isolates formed pinheads and fruiting bodies on the substrate. The morphological and cultivation characteristics of fruiting bodies were categorized by pinheading, fruit body formation, spine types, fresh weights, and colors. Microstructures, including spines, spores, and basidia on the fruiting bodies were observed using scanning electron microscopy. The H. erinaceus isolates demonstrated different PCR polymorphisms produced by universal fungal primers (UFPs) and were classified into four groups based on their high genetic diversity.

주제어

표/그림 (5)

표 Table 1. Cultural characteristics of artificially cultivated fruiting bodies from wild type isolates of Hericium erinaceus collected in Korea
그림 Fig. 1. Morphological characteristics of artificially cultivated fruiting bodies from Hericium erinaceus isolates collected in Korea.
그림 Fig. 2. Morphological characteristics of fruiting body of Hericium erinaceus Noru 1 on Scanning electron microscope (SEM).
그림 Fig. 3. PCR polymorphism of Hericium erinaceum isolates amplified by UFP11 (A), UFP2 (B) and UFP 3 primers.
그림 Fig. 4. Dendrogram derived from polymerphic bands generated by UFP primers in Hericium erinaceus isolates.

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 국내에서 수집한 노루궁뎅이버섯 야생균주의 재배를 통하여 얻어진 자실체의 형태적 특성과 생산성을 조사 하였으며 PCR다형성 분석에 의한 유전적 다양성을 조사하여 육종소재로서의 활용성을 검토 하였다.

제안 방법

PCR기기(Takara)를 이용하여 처음 DNA변성을 위하여 94 °C에서 5분간, 그 후 cycle에서 DNA변성은 94 °C에서 1분, annealing은 55 °C에서 1분 및 DNA합성은 72 °C에서 2분으로 총 36 cycle을 실시하였으며, 최종 DNA합성은 7분으로 하였다.
PCR반응 용액은 10 mM Tris-HCl (pH 8.0), 50 mM KCl, 1.5 mM MgCl2, 0.01% gelatin, 100 ng prime, 50 ng template DNA, 200 µm dNTP(dCTP, dTTP, dATP, dGTP), 및 2.5 unit HQ Taq polymerase (JK Biotech Ltd.)를 첨가하고 전체 반응용액은 30 µl가 되게 하였다.
SEM을 이용하여 자실체의 미세구조를 관찰 하였다. Fig.
, 2004) 종내 계통 수집균주간의 유전적 다양성과 유연관계분석은 유전체DNA를 이용한 PCR핵산지문법이 고용되고 있다(Kang, 2012). UFP primer는 곰팡이류, 버섯류에 효과적으로 적용할 수 있도록 URP primer (Kang et al., 2002)를 기초로 하여 변형 제작한 primer로 본 연구에 사용 하였다. 노루 1호와 2호 재배품종을 포함 하는 국내에서 수집한 19 노루궁뎅이버섯(H.
3은 UFP2, UFP3, UFP11 primer에 의하여 형성된 노루궁뎅이버섯 균주의 PCR다형성밴드의 대표적인 결과로 균주에 따라 특징적인 PCR 다형성 밴드를 형성 하였다. UFP-PCR 다형성 밴드를 NTSYS 프로그램에 입력하여 유전적 유연관계를 dendrogram으로 작성하였다(Fig. 4). 유전적 유사성을 가진 그룹으로 분류 하였을 때 4개의 그룹으로 나눌 수 있었으며 그룹 1은 KFRI1842, KFRI1090, KFRI1092, KFRI1094, KFRI1950을 포함하며 노루 1, 노루 2와 KFRI1091, KFRI1093는 가장 근연 관계로 나타났으며, 자실체형태가 노루 1, 2호와 유사하고 수확량이 많은 균주로 향 후 유용한 육종소재로 활용 가능 할 것으로 기대 되었다.
7 였다. 균사배양이 완료된 배지는 균 긁기를 하여 생육 실에서 습도 95%, 온도 20C, CO₂ 1,400 ppm 조건에서 재배 하였으며 발이 후 자실체 유도환경은 재료 및 방법에 준하여 실시하였다. 생육기간 동안에 초발이 기간을 조사한 결과 균주에 따라서 7일에서 14일까지 다양하게 나타났다.
노루궁뎅이버섯 자실체를 10 × 15mm크기로 Karnovsky's fixative로 4 °C에서 24시간 1차 고정 한 후 0.05M cacodylate buffer로 10분씩 3회 수세한 다음 1% osmic acid에 2차고정 한 후 50% ethyl alcohol에서부터 50%, 70%, 85%, 95%, 100%Ι, 100%II로 농도를 높여가는 에탄올시리즈에 1시간씩 탈수 하였다.
생육초기는 온도 20 °C, CO2 농도 1,400 ppm내외, 상대습도 95% 이상으로 하고, 발이가 된 후는 온도 18 °C, CO2 농도는 1000 ppm 내외, 상대습도 90%내외로 조절하였고, 광은 청백 LED로 생육기간 중 12시간 주기로 조사 하였다.
야생균주에 따라 자실체의 생체량, 색형, 침형 (spine type)으로 자실체 수확량과 형태적 특성을 조사 하였다. 대조품종 노루 1, 2호와 KFRI349, KFRI1093, KFRI1622 균주는 발이 후 7에서 8일에 자실체를 형성 하였으나 그 외 균주는 9일에서 14일로 자실체형성이 늦게 나타났다.
접종원은 직경 90 mm크기의 페트리디쉬에 2주간 배양 하여 형성된 균사체 절편(5 mm × 5 mm)를 PDB배지에 접종하여 25C에서 140 rpm으로 진탕 배양 하였으며 형성된 균사체 배양액을 종균으로 사용 하였다. 자실체 재배용 배지는 참나무톱밥과 밀기울(7:3, v/v)을 고르게 혼합한 후 노즐분사방식으로 수분을 첨가하여 15분간 교반 하고 배지 수분 함량 65%, 입병량은 650 g/1,100 ml내외로 조절하여 입병 후 121℃에서 90분간 살균하고 완료된 배지는 냉실에서 신속하게 배지의 온도를 18℃ 이하로 하온 후 접종실로 옮겨 각 균주마다 16병씩 접종하였다.
PCR기기(Takara)를 이용하여 처음 DNA변성을 위하여 94 °C에서 5분간, 그 후 cycle에서 DNA변성은 94 °C에서 1분, annealing은 55 °C에서 1분 및 DNA합성은 72 °C에서 2분으로 총 36 cycle을 실시하였으며, 최종 DNA합성은 7분으로 하였다. 증폭된 PCR산물은 1.8% 의Agarose gel에서 전기영동 한 후 Ethidium bromide용액에 염색 하여 UV lamp하에서 PCR 다형성밴드를 관찰하였다. 균주간의 유전적 유연관계는 UFP primer에 의한 증폭된 PCR 다형성밴드를 입력하여 NT Syspc version 2.

대상 데이터

균주에 따른 자실체 색형을 관찰 하였던 바 백색형 균주로 노루1, 2호, KFRI349, KFRI1091, KFRI1093, KFRI1095, KFRI1623였으며 다른 균주는 핑크색을 띠고 있었다. 노루궁뎅이버섯 자실체는 생육기간 중 저온에 지속적으로 노출 시 핑크색을 띠는 경향이 있다고 하여 (Moon et al.
노루궁뎅이버섯 균주를 23 °C온도 암 조건에서 균주에 따라 30일에서 40일 배양 후 균 긁기 하여 생육실에 입상 하였다.
노루궁뎅이버섯 균주의 원균을 potato dextrose agar (PDA) 배지에 배양하고 균사체를 성장 시킨 후 코르크보러 (5 mm × 5 mm)로 균사체절편을 취하여 PDA배지의 중앙에 2차 접종하여 실험에 사용 하였다.
노루궁뎅이버섯 노루 1호의 자실체 미세구조를 관찰하기 위해 주사전자현미경(Scanning electron microscope; H 3000N, Hitach. Co.)를 사용하였다. 노루궁뎅이버섯 자실체를 10 × 15mm크기로 Karnovsky's fixative로 4 °C에서 24시간 1차 고정 한 후 0.
노루궁뎅이버섯 재배 품종으로 노루 1호, 노루 2호는 경기도 버섯연구소에서 분양 받았으며 19 야생수집균주는 산림청 산림과학원(Korea Forest Research Institute, KFRI)로 부터 분양 받아 사용하였으며 Table 1에 기술되었다. 노루궁뎅이버섯 균주의 원균을 potato dextrose agar (PDA) 배지에 배양하고 균사체를 성장 시킨 후 코르크보러 (5 mm × 5 mm)로 균사체절편을 취하여 PDA배지의 중앙에 2차 접종하여 실험에 사용 하였다.

데이터처리

8% 의Agarose gel에서 전기영동 한 후 Ethidium bromide용액에 염색 하여 UV lamp하에서 PCR 다형성밴드를 관찰하였다. 균주간의 유전적 유연관계는 UFP primer에 의한 증폭된 PCR 다형성밴드를 입력하여 NT Syspc version 2.1 program을 사용하여 분석 하였다.

이론/모형

PCR 다형성 분석을 위하여 Universal fungal fingerprinting PCR (UFP) primer (JK Biotech Ltd)를 사용 하였다. PCR반응 용액은 10 mM Tris-HCl (pH 8.

성능/효과

본 연구의 균주에서 형성된 자실체 모양은 고드름모양(Icicle)으로 침(spine)이 길어 밑을 향하여 늘어지는 형태와 침이 짧고 산호모양(Coralloid) 으로 형성되는 형으로 나눌 수 있었다. Icicle 형은 노루 1, 2, KFRI349, KFRI582, KFRI844, KFRI1091, KFRI1093, KFRI1095, KFRI1452 KFRI1623이 포함 되었으며 그 외균주는 산호형으로 나타났다. 노루궁뎅이버섯의 침은 버섯이 생육하면서 자연스럽게 형성되고, 수확시기가 지나면 길이가 길어지며 버섯의 침 형성은 온도 습도에 영향을 받아 노화되면 핑크색으로 변화되어 노루궁뎅이버섯의 쓴맛을 유도 하게 되는 것으로 알려졌다(Moon et al.
국내의 다양한 지역에서 수집한 19 야생버섯균주를 이용하여 배지조성인 참나무 톱밥과 밀기울을 부피비율 7:3으로 병재배 650 g/1,100 ml에서 자실체를 생산하였다, 시험한 19균주중 14균주가 원기를 형성하였으며 자실체를 생산 할 수 있었으며 대조품종 노루1, 2호의 병당 75 g보다 KFRI349, KFRI1091, KFRI1093은 병당 120 g 이상으로 높은 수확량을 나타내었다. 자실체 색형은 백색과 핑크색으로 나눌 수 있었으며 침의 형태에 따라 고드름형과 산호형으로 구분할 수 있었다.
그룹2는 KFRI1349, KFRI843 그룹3은 KFRI507, KFRI1622, KFRI1623, KFRI1453, KFRI1095, KFRI1951, 그룹 5는 KFRI508, KFRI509, KFRI1582를 포함하며 KFRI844균주는 다른 구룹과 원연관계를 이루고 있었다. 그룹 1에 속한 본 연구의 야생형 노루궁뎅이버섯균주는 PCR다형성에서 다양한 차이를 보였으며 노루1, 2균주 간에도 PCR다형성이 검출 되어 노루궁뎅이버섯 균주는 유전적 다양성이 매우 큰 것으로 사료 된다.
, 2002)를 기초로 하여 변형 제작한 primer로 본 연구에 사용 하였다. 노루 1호와 2호 재배품종을 포함 하는 국내에서 수집한 19 노루궁뎅이버섯(H. erinaceus) 균주를 12종류의 UFP primer로 PCR 증폭을 실시하였으며 UFF2, UFF3, UFF5, UFF11는 노루궁뎅이버섯의 PCR핵산지문 primer로 매우 유용한 것으로 확인 되었다. Fig.
야생균주에 따라 자실체의 생체량, 색형, 침형 (spine type)으로 자실체 수확량과 형태적 특성을 조사 하였다. 대조품종 노루 1, 2호와 KFRI349, KFRI1093, KFRI1622 균주는 발이 후 7에서 8일에 자실체를 형성 하였으나 그 외 균주는 9일에서 14일로 자실체형성이 늦게 나타났다. 자실체 생산량을 생체량으로 산출하여 평가 하였을 때 노루 1, 2호 품종은 병당 74 g에서 75 g였으며 노루 1, 2호와 유사한 발이일과 자실체 형성일을 보였던 KFRI349, KFRI1093, KFRI1622 균주는 병당 153 g, 138 g, 116 g으로 높은 생산량을 보였다(Table 2).
자실체 생산량을 생체량으로 산출하여 평가 하였을 때 노루 1, 2호 품종은 병당 74 g에서 75 g였으며 노루 1, 2호와 유사한 발이일과 자실체 형성일을 보였던 KFRI349, KFRI1093, KFRI1622 균주는 병당 153 g, 138 g, 116 g으로 높은 생산량을 보였다(Table 2). 대조품종 노루, 1,2호보다 수확량이 많은 균주가 다수 있었으나 발이와 자실체 형성기간이 다소 긴 것이 문제점으로 지적 되었다. 본 연구에 사용된 노루궁뎅이버섯균주의 배양적특성과 항산화 활성 연구를 수행 한 바 균주 간에 다양한 균사체의 생장율과 형태적 특성을 보였다 (Park et al.
생육기간 동안에 초발이 기간을 조사한 결과 균주에 따라서 7일에서 14일까지 다양하게 나타났다. 대조품종인 노루 1, 2호와 KFRI349, KFRI1091, KFRI1093, KFRI1095, KFRI1452, KFRI1622야생균주의 초발이 기간은 5일이었으며 그 외 균주는 7일에서 14일로 다양하게 나타났으며 KFRI508와 KFRI1092 균주는 발이가 되지 않았다.
, 2018). 따라서 생육기간 중 균주의 생장특성에 따라 환경에 대한 적응도로 다르게 나타나 자실체의 색형이 다양하게 나타날 수 있을 것으로 사료 되었다.
본 연구에 공시된 19 수집균주의 ITS-rDNA sequence를 수행 하였으며 NCBI Blast 상동성 비교에 의하여 99.5% 이상 기 보고된 H. erinaceus의 ITS-rDNA sequence와 일치하여 수집균주 모두 H. erinaceus로 확인되었다 (data not shown). ITS-rDNA분석은 종간 유전적 유연관계에 주로 이용되고 있으며(Moon et al.
, 2018). 본 연구의 H. erinaceus SEM분석은 기 보고의 H. coralloides와 유사한 담자기와 포자를 관찰 할 수 있었으나 담자기상에 sterigmata을 확인 할 수 없었다. Fig.
, 2015). 본 연구의 균주에서 형성된 자실체 모양은 고드름모양(Icicle)으로 침(spine)이 길어 밑을 향하여 늘어지는 형태와 침이 짧고 산호모양(Coralloid) 으로 형성되는 형으로 나눌 수 있었다. Icicle 형은 노루 1, 2, KFRI349, KFRI582, KFRI844, KFRI1091, KFRI1093, KFRI1095, KFRI1452 KFRI1623이 포함 되었으며 그 외균주는 산호형으로 나타났다.
국내의 다양한 지역에서 수집한 19 야생버섯균주를 이용하여 배지조성인 참나무 톱밥과 밀기울을 부피비율 7:3으로 병재배 650 g/1,100 ml에서 자실체를 생산하였다, 시험한 19균주중 14균주가 원기를 형성하였으며 자실체를 생산 할 수 있었으며 대조품종 노루1, 2호의 병당 75 g보다 KFRI349, KFRI1091, KFRI1093은 병당 120 g 이상으로 높은 수확량을 나타내었다. 자실체 색형은 백색과 핑크색으로 나눌 수 있었으며 침의 형태에 따라 고드름형과 산호형으로 구분할 수 있었다. 전자현미경(SEM)에 의한 노루궁뎅이버섯의 담자기, 포자, 침의 형태를 포함한 자실체 미세구조를 관찰 하였으며 UFP-PCR분석으로 균주간의 PCR다형성밴드가 검출되어 4 그룹으로 분류 할 수 있었으며 높은 유전적 다양성을 확인 할 수 있었다.
대조품종 노루 1, 2호와 KFRI349, KFRI1093, KFRI1622 균주는 발이 후 7에서 8일에 자실체를 형성 하였으나 그 외 균주는 9일에서 14일로 자실체형성이 늦게 나타났다. 자실체 생산량을 생체량으로 산출하여 평가 하였을 때 노루 1, 2호 품종은 병당 74 g에서 75 g였으며 노루 1, 2호와 유사한 발이일과 자실체 형성일을 보였던 KFRI349, KFRI1093, KFRI1622 균주는 병당 153 g, 138 g, 116 g으로 높은 생산량을 보였다(Table 2). 대조품종 노루, 1,2호보다 수확량이 많은 균주가 다수 있었으나 발이와 자실체 형성기간이 다소 긴 것이 문제점으로 지적 되었다.
자실체 색형은 백색과 핑크색으로 나눌 수 있었으며 침의 형태에 따라 고드름형과 산호형으로 구분할 수 있었다. 전자현미경(SEM)에 의한 노루궁뎅이버섯의 담자기, 포자, 침의 형태를 포함한 자실체 미세구조를 관찰 하였으며 UFP-PCR분석으로 균주간의 PCR다형성밴드가 검출되어 4 그룹으로 분류 할 수 있었으며 높은 유전적 다양성을 확인 할 수 있었다.
, 2018). 특히 균사생장율이 가장 우수했던 KFRI349, KFRI1093균주는 노루 1, 2호보다 높은 자실체 생산량를 보여 균사체생장율과 자실체생산과 밀접한 연관성이 있는 것으로 사료 된다.

후속연구

erinaceus의 종내 유전적 다양성을 검출 한 바 있다. UFP-PCR분석으로 근연관계에 있는 노루 1, 노루 2에서 품종특이 PCR다형성밴드가 검출됨에 따라 품종특이 DNA마커로 활용하여 교배계통의 신속 정확한 기내 선발에 활용 할 수 있을 것으로 사료 되었다.
결론적으로 기 보고된 균주간의 균사체 형태적다양성 (Park et al., 2018)과 본 연구에서 나타난 균주별 자실체의 형태적 특성과 PCR다형성 결과를 비추어 볼 때 국내 노루궁뎅이버섯 야생수집균주는 유전적 다양성이 매우 높으며 KFRI349, KFRI1091와 KFRI1093은 균사생장율 (Park et al., 2018)과 자실체 수확량이 대조품종노루 1, 2에 비하여 우수하게 나타나 신 품종 육성을 위한 육종소재로 활용 가능 할 것으로 기대 할 수 있었다.
노루궁뎅이버섯 품종으로 노루 1, 2호 육성보급 된 바 있으며 인공재배 기술이 개발됨에 따라 생산성이 증가 되고 있다. 그러나 품종 다양성이 적어 일부 품종에 국한 되어 재배 되고 있는 실정으로 우수한 기능적 형질을 보유한 우수계통선발을 위하여 다양한 야생수집종의 재배적, 유전적 특성을 조사가 필요하다. Park 등 (2018)은 국내 수집 균주를 이용하여 균사체의 형태적 특징과 생장율 및 항산화 활성을 조사 한 바 있으며 균주에 따라 매우 다양하게 나타나는 것으로 보고 된 바 있으나 실질적으로 야생균주의 활용성 평가를 위하여 인공재배를 통한 자실체의 특성평가가 수행 되어야 한다.
, 2016). 배지조성과 환경은 버섯생산에 중요한 요소로 우수균주의 적합배지 선발과 재배환경 등의 연구로 수량이 우수하고 품질이 양호한 국내자생 균주를 육종소재로 활용 할 수 있을 것으로 기대 된다.
4). 유전적 유사성을 가진 그룹으로 분류 하였을 때 4개의 그룹으로 나눌 수 있었으며 그룹 1은 KFRI1842, KFRI1090, KFRI1092, KFRI1094, KFRI1950을 포함하며 노루 1, 노루 2와 KFRI1091, KFRI1093는 가장 근연 관계로 나타났으며, 자실체형태가 노루 1, 2호와 유사하고 수확량이 많은 균주로 향 후 유용한 육종소재로 활용 가능 할 것으로 기대 되었다. 그룹2는 KFRI1349, KFRI843 그룹3은 KFRI507, KFRI1622, KFRI1623, KFRI1453, KFRI1095, KFRI1951, 그룹 5는 KFRI508, KFRI509, KFRI1582를 포함하며 KFRI844균주는 다른 구룹과 원연관계를 이루고 있었다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	노루궁뎅이버섯에 관심이 증대된 이유는?	노루궁뎅이버섯의 성분 중에서 자실체로 부터 분리된 페놀 유사화합물인 hericenone C-H와 균사체로 부터 분리된 erinacine A-C은 저 분자량 물질로 혈관 뇌장벽을 잘 통과하며, 중추신경계에서 신경세포의 분화와 수명을 증가 시키는 nerve growth factor (NGF)의 합성을 촉진 시키는 것으로 알려져 지면서 많은 관심을 가지게 되었다 (Kawagishi et al., 1996; Ma et al.
	노루궁뎅이버섯의 분포지역은 어디인가?	,). 우리나라를 비롯한 일본, 중국, 동남아시아 일대와 유럽, 북아메리카, 일부 열대와 한대를 제외한 지역에 고루 분포하며 가을철에 삼림이 우거진 계곡의 참나무, 단풍나무, 버드나무, 호두나무, 너도밤나무등 생목의 활엽수 수간부 또는 고사목에 발생하는 목재부후 균이다(Ginns, 1985; Harrison, 1973; Ko, 2007). 자실체는 갓과 줄기의 구분이 없이 basidiome은 spine(침)들로 뭉쳐서 점차 둥근 덩어리로 성장하는데 외부에는 흰 침으로 덮여 있고 안쪽에서부터 바깥쪽으로 갈수록 기다란 침이 촘촘히 갈라지며 성장 할수록 침은 늘어지며 밑으로 자라는 특징이 있다(Harrison, 1973).
	노루궁뎅이버섯의 효능은 무엇인가?	, 2010). 노루궁뎅이버섯은 중국에서는 전통적으로 신체허약증에 효과가 있다고 알려져 왔고, 경구 복용 시 소화기질병, 즉 위궤양, 십이지장궤양, 만성위염 및 위산역류 등에 의한 염증치료에 효과적인 성분들이 다량 함유되어 있으며, 항산화활성, 항암활성 및 면역증강활성 등 생리활성 효과 또한 뛰어난 것으로 알려져 있다(Benjarong et al., 2015).

저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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