국내 딸기 시들음병균 Fusarium oxysporum f. sp. fragariae의 유전적 다양성, 병원성과 살균제 반응 Genetic Diversity, Pathogenicity, and Fungicide Response of Fusarium oxysporum f. sp. fragariae Isolated from Strawberry Plants in Korea원문보기
Fusarium oxysporum f. sp. fragariae (Fof) 에 의한 딸기 시들음병은 국내 딸기재배에서 가장 중요한 병해 중 하나이다. 국내 발생하는 Fof의 특성을 분석하고자 시들음병균의 유전적 다양성, 병원성과 살균제 반응을 조사하였다. 분리균은 Fo080701를 제외한 모든 균주에서 Fof 특이적 primer에 증폭되었다. 분리균의 nuclear ribosomal intergenic spacer region과 EF-1α sequences 분석 결과 3개의 lineage를 형성하였다. 대부분의 분리균은 lineage 1에 속하였으며 lineage 3에 3개 균주와 lineage 2에 1개 균주가 포함되었다. 분리된 모든 균주는 설향품종에 병원성을 보였다. Prochloraz는 DNA lineage 2에 속하는 Fo080701균주를 제외하곤 시들음병균의 EC50값이 0.02-0.1 ㎍/ml로 낮은 농도에서 효과적으로 균사 생장을 억제하였다. Metconazole의 EC50값도 0.04-0.22 ㎍/ml로 prochloraz와 비슷한 억제 효과를 보였다. Pyraclostrobin의 EC50값은 0.23-168.01 ㎍/ml로 균주에 따라 차이가 컸다. 딸기 재배포장에서 boscalid+fludioxonil, fluxapyroxad+pyraclostrobin, prochloraz manganese이 딸기 시들음병 방제에 효과적이었다.
Fusarium oxysporum f. sp. fragariae (Fof) 에 의한 딸기 시들음병은 국내 딸기재배에서 가장 중요한 병해 중 하나이다. 국내 발생하는 Fof의 특성을 분석하고자 시들음병균의 유전적 다양성, 병원성과 살균제 반응을 조사하였다. 분리균은 Fo080701를 제외한 모든 균주에서 Fof 특이적 primer에 증폭되었다. 분리균의 nuclear ribosomal intergenic spacer region과 EF-1α sequences 분석 결과 3개의 lineage를 형성하였다. 대부분의 분리균은 lineage 1에 속하였으며 lineage 3에 3개 균주와 lineage 2에 1개 균주가 포함되었다. 분리된 모든 균주는 설향품종에 병원성을 보였다. Prochloraz는 DNA lineage 2에 속하는 Fo080701균주를 제외하곤 시들음병균의 EC50값이 0.02-0.1 ㎍/ml로 낮은 농도에서 효과적으로 균사 생장을 억제하였다. Metconazole의 EC50값도 0.04-0.22 ㎍/ml로 prochloraz와 비슷한 억제 효과를 보였다. Pyraclostrobin의 EC50값은 0.23-168.01 ㎍/ml로 균주에 따라 차이가 컸다. 딸기 재배포장에서 boscalid+fludioxonil, fluxapyroxad+pyraclostrobin, prochloraz manganese이 딸기 시들음병 방제에 효과적이었다.
Fusarium wilt caused by Fusarium oxysporum f. sp. fragariae (Fof) is the most important diseases of a strawberry field in Korea. We surveyed phylogenetic analysis, pathogenicity test, and fungicide response about Fof isolates isolated from Korea. Twenty-seven isolates of F. oxysporum isolated from s...
Fusarium wilt caused by Fusarium oxysporum f. sp. fragariae (Fof) is the most important diseases of a strawberry field in Korea. We surveyed phylogenetic analysis, pathogenicity test, and fungicide response about Fof isolates isolated from Korea. Twenty-seven isolates of F. oxysporum isolated from strawberry plants were conducted in this study. Specific amplification by Fof specific primer was confirmed in all 26 isolates except Fo080701 isolate. The nuclear ribosomal intergenic spacer region and the translation elongation factor EF-lα gene sequences of isolates revealed three main lineages. Most of all isolates were contained DNA lineage group 1, but 2 and 3 group was shown only one and three isolates, respectively. All isolates were shown in pathogenicity with cv. Seolhyang. The EC50 mean values of prochloraz ranged 0.02-0.1 ㎍/ml except for Fo080701 and effectively inhibited mycelial growth at low concentrations. The EC50 value of metconazole was also 0.04-0.22 ㎍/ml, showing a similar inhibitory effect to that of prochloraz. The EC50 value of pyraclostrobin was 0.23-168.01 ㎍/ml, which was different according to the strain. In the field trial, boscalid+fludioxonil, fluxapyroxad+pyraclostrobin, and prochloraz manganese were selected as the effective fungicides for controlling Fusarium wilt.
Fusarium wilt caused by Fusarium oxysporum f. sp. fragariae (Fof) is the most important diseases of a strawberry field in Korea. We surveyed phylogenetic analysis, pathogenicity test, and fungicide response about Fof isolates isolated from Korea. Twenty-seven isolates of F. oxysporum isolated from strawberry plants were conducted in this study. Specific amplification by Fof specific primer was confirmed in all 26 isolates except Fo080701 isolate. The nuclear ribosomal intergenic spacer region and the translation elongation factor EF-lα gene sequences of isolates revealed three main lineages. Most of all isolates were contained DNA lineage group 1, but 2 and 3 group was shown only one and three isolates, respectively. All isolates were shown in pathogenicity with cv. Seolhyang. The EC50 mean values of prochloraz ranged 0.02-0.1 ㎍/ml except for Fo080701 and effectively inhibited mycelial growth at low concentrations. The EC50 value of metconazole was also 0.04-0.22 ㎍/ml, showing a similar inhibitory effect to that of prochloraz. The EC50 value of pyraclostrobin was 0.23-168.01 ㎍/ml, which was different according to the strain. In the field trial, boscalid+fludioxonil, fluxapyroxad+pyraclostrobin, and prochloraz manganese were selected as the effective fungicides for controlling Fusarium wilt.
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문제 정의
따라서 본 연구는 국내 딸기 시들음병균의 유전적 다양성과 병원성을 확인하고 분리균에 대한 살균제 반응과 살균제에 대한 재배포장에서의 방제효과를 조사하여 효과적인 시들음병 진단 및 방제에 적용하기 위해 수행되었다.
제안 방법
1차 시험에서 시들음병균 접종은 위의 병원성 검정 방법에 동일 하게 접종원을 만들어 포자현탁액(1×106 conidia/ml)을 주당 10 ml씩 4월 25일에 근부접종한 후 살균제는 4월 28일, 5월 4 일, 5월 12일 3회 처리하였다.
25°C 배 양기에서 3일간 배양 후 자란 선단의 균사를 potato dextrose agar (PDA) 배지에서 27°C 배양 후 자란 colony와 분생포자 형태 및 single palide 형태를 현미경으로 조사하여 Fof로 동정 하였다.
1차 시험에서 시들음병균 접종은 위의 병원성 검정 방법에 동일 하게 접종원을 만들어 포자현탁액(1×106 conidia/ml)을 주당 10 ml씩 4월 25일에 근부접종한 후 살균제는 4월 28일, 5월 4 일, 5월 12일 3회 처리하였다. 2차 시험에서는 전년도 시들음병이 발생된 이병상토에 설향품종을 4월 27일에 정식 후 6월 20 일, 6월 27일, 7월 4일에 살균제를 처리하였다. 이병지수는 위와 같이 Nam 등(2005)의 방법으로 조사하였고 방제효과는 다음 과 같은 식에 따라 계산하였다.
IGS와 tef1 genes의 PCR 증폭은 iNL11/ CNSa/iCNS11/NLa (O’Donnell 등, 2009)과 EF1-728F/EF1-986R (Carbone과 Kohn, 1999)를 이용하였다. PCR 반응은 이전에 보고된 방법에 의해 CFX96 thermal cycler (Bio-Rad)로 실시하였다. PCR 산물은 PCRquick-spin PCR Product Purification Kit (iNtRON BioTechnology, Seongnam, Korea)를 이용하여 분리 후 Bioneer Corporation (Cheongwon, Korea)에 sequencing 분석을 의뢰하였다.
PCR 반응은 이전에 보고된 방법에 의해 CFX96 thermal cycler (Bio-Rad)로 실시하였다. PCR 산물은 PCRquick-spin PCR Product Purification Kit (iNtRON BioTechnology, Seongnam, Korea)를 이용하여 분리 후 Bioneer Corporation (Cheongwon, Korea)에 sequencing 분석을 의뢰하였다. Sequences는 MEGA 5 software (Tamura 등, 2011)를 이용해 편집 후 MAFFT v7 (Katoh와 Standley, 2013) 로 align하였다.
PCR 조건은 95°C 에서 pre-denaturation 3분, 95°C에서 denaturation 15초, 62°C 에서 annealing 30초, 72°C에서 extension 30초의 조건으로 50 cycles의 PCR을 수행하였다.
XENO Mastermix (Genotype, Daejeon, Korea)에 DNA 1 μl와 primers와 probe를 각각 1 μl씩 넣고, 16 μl의 멸균 수를 넣어 최종반응액을 20 μl로 조성하였다.
또한 더 자세한 동정을 위해 Suga 등(2013)의 Fof 특이적 primers (FofraF/FofraR primers)와 Burkhardt 등(2019)의 qRT-PCR probe (Frag_F/Fraf_R/Frag_TaqMan_probe)를 이용 해 DNA 증폭 여부를 확인하였다. qRT-PCR은 CFX96 real-time PCR detection system (Bio-Rad, Hercules, CA, USA)를 이용해 분석하였다. XENO Mastermix (Genotype, Daejeon, Korea)에 DNA 1 μl와 primers와 probe를 각각 1 μl씩 넣고, 16 μl의 멸균 수를 넣어 최종반응액을 20 μl로 조성하였다.
각 살균제는 PDA 배지에서 최종농도(a.i. 기준)가 0.001 에서 100 μg/ml까지 살균제별 농도를 달리하여 첨가하였다.
fragariae (Fof) 에 의한 딸기 시들 음병은 국내 딸기재배에서 가장 중요한 병해 중 하나이다. 국내 발생하는 Fof의 특성을 분석하고자 시들음병균의 유전적 다양성, 병원성과 살균제 반응을 조사하였다. 분리균은 Fo080701를 제외한 모든 균주에서 Fof 특이적 primer에 증폭되었다.
딸기에서 분리한 시들음병균에 대한 병원성 검정은 딸기연구소의 병 검정 비닐하우스에서 실시하였다. 시험 품종은 조직배양묘로부터 육묘한 설향 품종을 시험에 이용하였으며, 상토는 딸기전용상토(코코피트:피트모스:펄라이트 =65:17:10, Purumi, SeoulBio, Eumseong, Korea)를사용하였다.
25°C 배 양기에서 3일간 배양 후 자란 선단의 균사를 potato dextrose agar (PDA) 배지에서 27°C 배양 후 자란 colony와 분생포자 형태 및 single palide 형태를 현미경으로 조사하여 Fof로 동정 하였다. 또한 더 자세한 동정을 위해 Suga 등(2013)의 Fof 특이적 primers (FofraF/FofraR primers)와 Burkhardt 등(2019)의 qRT-PCR probe (Frag_F/Fraf_R/Frag_TaqMan_probe)를 이용 해 DNA 증폭 여부를 확인하였다. qRT-PCR은 CFX96 real-time PCR detection system (Bio-Rad, Hercules, CA, USA)를 이용해 분석하였다.
배양여액은 멸균된 4겹의 거즈로 균사를 거른 후 hemocytometer를 이용하여 분생포자가 1×105 conidia/ml 농도로 조정하여 병원성 검정에 이용하였다.
딸기 시들음병균 27균주는 2003년부터 2016년동안 국내 딸기 딸기재배포장에서 시들음병에 이병된 식물체로부터 분리하였다(Table 1). 병원균 순수 분리는 딸기 관부, 엽 병, 뿌리로부터의 이병조직을 70% 알콜로 30초간 표면소독 후 3회 멸균수로 세척 후 water agar 배지에 치상하였다. 25°C 배 양기에서 3일간 배양 후 자란 선단의 균사를 potato dextrose agar (PDA) 배지에서 27°C 배양 후 자란 colony와 분생포자 형태 및 single palide 형태를 현미경으로 조사하여 Fof로 동정 하였다.
살균제가 들은 배지에 시들음병균을 접종을 하기 위하여 준비한 Fof의 균사 선단에서 균사 조각(가로×세로, 1×1 mm)을 떼어 내어 살균제를 첨가한 PDA 배지에 접종하고, 27°C의 암상태에서 5일간 배양하였으며 처리된 모든 농도에서 3반복으로 진행되었다. 살균제 효과는 5일간 배양한 후 살균제 배지에서 자란 병원균의 균총의 직경과 무처리 배지에서 병원균 균총의 직경을 조사하고, 아래 식에 의해서 균사생장 억제효과를 구하여 비교하였다.
살균제가 들은 배지에 시들음병균을 접종을 하기 위하여 준비한 Fof의 균사 선단에서 균사 조각(가로×세로, 1×1 mm)을 떼어 내어 살균제를 첨가한 PDA 배지에 접종하고, 27°C의 암상태에서 5일간 배양하였으며 처리된 모든 농도에서 3반복으로 진행되었다.
IGS와 tef1 genes의 PCR 증폭은 iNL11/ CNSa/iCNS11/NLa (O’Donnell 등, 2009)과 EF1-728F/EF1-986R (Carbone과 Kohn, 1999)를 이용하였다.
딸기에서 분리한 시들음병균에 대한 병원성 검정은 딸기연구소의 병 검정 비닐하우스에서 실시하였다. 시험 품종은 조직배양묘로부터 육묘한 설향 품종을 시험에 이용하였으며, 상토는 딸기전용상토(코코피트:피트모스:펄라이트 =65:17:10, Purumi, SeoulBio, Eumseong, Korea)를사용하였다. 시들음병균은 minimal medium broth 배지에 접종하여 27°C, 120 rpm의 shaking incubator에서 7일간 배양하였다.
비료 시비는 이식 1주일 후부 터 Ferticare (20-20-20, Yara, Oslo, Norway) 1,000배액을 1주일 간격으로 주당 50 ml씩 관주하였다. 식물체는 각각의 시들음병 균당 5주를 시험에 이용하였다. 이병지수는 시들음병균 접종 52일에 조사하였다.
데이터처리
Combined data set (IGS+tef1)를 이용한 maximum likelihood 분석은 GTRþG model과 1,000 bootstrap replicates을 이용해 RAxML version 7.03 (Bioinformatics Institute, Singapore) (Stamatakis, 2006)로 분석하였다.
처리간 비교는 CoStat통계 프로그램(CoHort software, Berkeley, CA, USA)을 이용하여 Duncan’s multiple range test (P<0.05)검정을 실시하였다.
이론/모형
딸기에서 분리한 27균주에 대한 DNA sequencing 분석을 실시하였으며 시들음병균의 DNA 분리는 Park 등(2005)의 방법을 이용하였다. Nuclear ribosomal intergenic spacer region (IGS)와 translation elongation factor EF-l α gene (tef1) genes은 species 수준에서 각각의 균주를 분석하기 위해 증폭하였다.
2차 시험에서는 전년도 시들음병이 발생된 이병상토에 설향품종을 4월 27일에 정식 후 6월 20 일, 6월 27일, 7월 4일에 살균제를 처리하였다. 이병지수는 위와 같이 Nam 등(2005)의 방법으로 조사하였고 방제효과는 다음 과 같은 식에 따라 계산하였다.
성능/효과
Pyraclostrobin의 EC50값은 0.23–168.01 μg/ml로 균주에 따라 차이가 큰 경향을 보였으며 DNA lineage 1그룹이 다른 그룹에 속하는 균보다 EC50과 EC90값이 균주 간 큰 차이를 보였다.
딸기 시들음병균에 대한 살균제 반응 조사에 사용된 살균제는 prochloraz (a.i. 25%, EC), metconazole (a.i. 20%, SC), pyraclostrobin (a.i. 11%, SC), fluxapyroxad (a.i. 15.3%, SC), dimethomorph (a.i. 25%, WP), thiophanatemethyl (a.i. 70%, WP), copper hydroxide (a.i. 77%, WP)의 7종 이었다. 각 살균제는 PDA 배지에서 최종농도(a.
딸기 육묘포장에서 4종의 살균제에 대한 시들음병 방제효과를 조사한 결과 boscalid+fludioxonil이 다른 살균제보다 가장 효과적이었으며, fluxapyroxad+pyraclostrobin과 prochloraz manganese도 50% 이상의 방제효과를 보였다(Table 3). 반면 copper hydroxide는 시들음병에 낮은 방제효과를 보였다.
01 μg/ml로 균주에 따라 차이가 컸다. 딸기 재배포장에서 boscalid+fludioxonil, fluxapyroxad+pyraclostrobin, prochloraz manganese이 딸기 시들음병 방제에 효과적이었다.
분리균의 colony 색은 PDA 배지에서 연한 분홍색의 균사를 형성하였고 초생달모양의 소형 및 대형 분생포자와 single palide형성으로 형태적 동정을 하였다(Nelson 등, 1983). 분리균은 Suga 등(2013)이 개발한 Fof 특이적 primer로 DNA 증폭한 결과 Fo080701균주(lineage 2그룹)를 제외한 모든 분리균에서 증폭이 확인되었다(data not shown). 반면 Burkhardt 등(2019)이 개발한 qRT-PCR probe는 Fo080701, Fo160609, Fo79, Fo1607818 (lineage 2, 3그룹)의 4균주만 검출되었다.
반면 국내 DNA lineage 2그룹에 속하는 Fo080701은 일본의 시들음병균 MAFf712071과 같은 그룹을 보였다. 분리균의 딸기 설향 품종에 대한 병원성 검정 결과 분리균에 따라 정도의 차이는 있지만 모든 분리균은 설향 품종에 병원성이 확인되었다. 특히, Fo160506과 Fo160902는 이병지수가 4 이상의 높은 병원성을 보였으며 lineage 1과 3그룹에 속하는 분리균은 대부분 높은 이병지수를 보인 반면 2그룹에 속하는 균주는 낮은 이병정도를 보였다.
분리균의 유전적 다양성을 위한 IGS와 EF-1α sequences의 유연관계 분석결과 국내 시들음병균은 3가지 그룹의 lineages 를 보였다(Fig. 1).
대부분의 분리균은 lineage 1에 속하였으며 lineage 3에 3개 균주와 lineage 2에 1개 균주가 포함되었다. 분리된 모든 균주는 설향 품종에 병원성을 보였다. Prochloraz는 DNA lineage 2에 속하는 Fo080701균주를 제외하곤 시들음병균의 EC50값이 0.
위의 결과로 딸기 시들음병균에 prochloraz, metconazole, pyraclostrobin이 다른 살균제보다 균사억제효과가 높아 효과적인 방제제로의 가능성을 보였다. Prochloraz는 아스파라거스의 줄기썩음병을 일으키는 F.
lycopersici에 효과적인 약제로 보고되었으며(Amini와 Sidovich, 2010), 국내 딸기재배에 시들음병 방제제로 등록되어 사용되고 있다. 위의 결과에서는 boscalid+fludioxonil이 시들음병 방제에 효과적이었는데 특히 contact 살균제인 fludioxonil보다는 systemic 살균제인 boscalid에 의한 방제효과가 클 것으로 생각된다. Fludioxonil은 F.
분리균의 딸기 설향 품종에 대한 병원성 검정 결과 분리균에 따라 정도의 차이는 있지만 모든 분리균은 설향 품종에 병원성이 확인되었다. 특히, Fo160506과 Fo160902는 이병지수가 4 이상의 높은 병원성을 보였으며 lineage 1과 3그룹에 속하는 분리균은 대부분 높은 이병지수를 보인 반면 2그룹에 속하는 균주는 낮은 이병정도를 보였다.
후속연구
식물병 진단에 분자생물학적 기법을 이용한 방법이 개발되고 있으며(Carbone과 Kohn, 1999), 딸기 시들음병 진단을 위해 2013년 최초로 일본에서 Fof 특이적 primer가 개발되었다(Suga 등, 2013). 개발된 primer는 딸기 이외의 작물에 발생하는 formae specialis의 병원균과 구별할 수 있으며, 일본의 딸기에서 분리 한 병원성과 비병원성 Fof를 구별할 수 있으나 미국 California에서 분리한 Fof균 모두를 검출할 수는 없는 한계가 있었다 (Koike와 Gordon, 2015). Li 등(2014)도 딸기 재배포장에서 선택배지와 real-time PCR을 이용해 토양의 F.
위와 같은 딸기 시들음병균에 대한 살균제의 균사 억제효과 조사를 통해 prochloraz와 같은 트리아졸과 pyraclostrobin과 같은 quinol oxidation inhibitors계와 혼용하여 시들음병 방제에 사용한다면 보다 효율적인 방제효과를 확인할 수 있을 것으로 생각된다.
최근, 미국와 호주에서는 Fof의 population dynamics에 대한 연구를 수행하여 시들음병 발생국 간 Fof의 유연관계를 밝히려는 연구가 활발히 수행되고 있다 (Henry 등, 2017; Paynter 등, 2016). 위의 결과로 딸기 시들음병 발생이 높은 미국, 호주, 일본, 스페인 등의 시들음병균은 독특한 유전적다양성을 형성하고 있으며 추후 이들 사이의 유연관계를 밝히는 것이 연구되어야 할 것으로 생각된다.
추후 딸기 시들음병 방제를 위한 살균제는 Fof가 뿌리 및 관부의 도관부위에서 증식하므로 살균제가 관부의 도관부위까지 침투이행이 되어야 효과적으로 방제할 수 있을 것으로 보이며 이에 대한 살균제 선발이 시급해 보인다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
딸기에 발생하는 시들음병은 무엇인가?
딸기에 발생하는 시들음병은 전 세계적으로 딸기를 재배하 고 있는 나라에서 가장 문제가 되고 있는 주요 병해이다. 시들 음병을 일으키는 대부분의 병원균은 Fusarium oxysporum f.
딸기 시들음병균에 대한 살균제의 균사 억제효과 조사를 통해 확인한 결과 어떤 것이 가장 효과적인가?
살균제의 시들음병 방제효과. 딸기 육묘포장에서 4 종의 살균제에 대한 시들음병 방제효과를 조사한 결과 boscalid+fludioxonil이 다른 살균제보다 가장 효과적이었으며, fluxapyroxad+pyraclostrobin과 prochloraz manganese도 50% 이상의 방제효과를 보였다(Table 3). 반면 copper hydroxide는 시들음병에 낮은 방제효과를 보였다.
딸기에 등록된 시들음병 살균제에는 어떤 것이 있는가?
현재 딸기에 등록된 시들음병 살균제는 dazomat과 metam sodium의 토양훈증제와 prochloaz manganese, fluxapyroxad+pyraclostrobin, fluxapyroxad+metalaxylM, etridiazole+thiophanate-methyl, iprodione+prochloraz manganese, pyribencarb, copper hydroxide의 7종이 등록 되어 있다(http://pis.rda.
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