[논문]Barringtonia augusta Kurz 추출물의 항염증 및 항산화 효능 평가

류수호; 김민정; 정성근

doi:10.9721/kjfst.2021.53.2.154

Barringtonia augusta Kurz 추출물의 항염증 및 항산화 효능 평가
Anti-inflammatory and antioxidant effects of Barringtonia augusta Kurz extract 원문보기

한국식품과학회지 = Korean journal of food science and technology, v.53 no.2, 2021년, pp.154 - 159

류수호 (경북대학교 식품공학부 식품응용공학전공) , 김민정 (경북대학교 식품공학부 식품응용공학전공) , (베트남 과학기술원, 생태생물자원 연구소) , 정성근 (경북대학교 식품공학부 식품응용공학전공)

초록
AI-Helper

본 연구에서는 LPS로 유도된 RAW 264.7 대식세포에서 Barringtonia augusta Kurz 추출물의 항염증, 항산화 효능을 확인하였다. BKE는 LPS에 의한 NO와 ROS의 생성을 유의적으로 억제하였고, iNOS 발현 또한 억제하였다. 특히 IKK 매개 NF-κB pathway에서, IKK의 인산화 억제를 통하여, IκBα의 감소와 NF-κB의 인산화를 억제하여, NF-κB의 세포질에서 핵으로의 이동을 유의적으로 억제하였다. 이 논문은 BKE가 NO와 ROS의 생성과 iNOS의 발현을 IKK매개 NF-κB 인산화 억제를 통해 항염증 및 항산화 효과를 나타냄을 보여주었다. 이러한 결과를 바탕으로 BKE는 항염증, 항산화 기능성 식품 또는 의약품 소재로써 활용가치가 높을 것으로 기대된다.

Abstract ▼ AI-Helper

Barringtonia augusta Kurz is a species of the genus Barringtonia. Although several studies have analyzed the biological activity of B. racemosa Roxb and B. acutangula, the anti-inflammatory and antioxidant effects of B. augusta extract (BKE) remain unclear. Therefore, in this study, we investigated the anti-inflammatory and antioxidant effects of BKE using lipopolysaccharide (LPS) and RAW 264.7. BKE suppressed LPS-induced nitric oxide (NO) and inducible NO synthase expression without affecting RAW 264.7 cell viability. Additionally, BKE showed 2,2-Diphenyl-1-picrylhydrazyl and 2,2'-azino-bis(3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic acid) radical scavenging capacities and inhibited LPS-induced reactive oxygen species production in RAW 264.7 cells. BKE also suppressed LPS-induced phosphorylation of IκB kinase and nuclear factor kappa-B (NF-κB) and p65 translocation from the cytosol to the nucleus in RAW 264.7 cells. These results suggest that BKE is a possible novel material that exerts beneficial antioxidant and anti-inflammatory effects through the inhibition of NF-κB signaling pathways.

주제어

표/그림 (5)

그림 Fig. 1. Effects of BKE on LPS-induced nitrites production and cell viability in RAW 264.7 mouse macrophage cells. (A) BKE inhibited LPS-induced nitrite production in RAW 264.7 cells. Nitrite production was measured by the Griess assay. (B) BKE was not cytotoxic at 25, 50, 100 μg/mL in RAW 264.7 cells. Cell viability was measured by MTT assay. Data are presented as mean±SD of three independent experiments. ^#p<0.05 between non-treated and LPS-exposed group(no BKE). **p<0.01 and ***p<0.001 between LPS-exposed and LPS+BKE treatment group.
그림 Fig. 2. Effects of BKE on DPPH,ABTS radicals and LPS-induced ROS production in RAW 264.7 mouse macrophage cells. (A) BKE inhibited LPS-induced ROS production in RAW 264.7 cells. (B) DCFH-DA fluorescence was detected by inverted fluorescence microscope. ^#p<0.05 between non-treatment group and LPS-exposed group (no BKE); ***p<0.001 between LPS-exposed and LPS+BKE treatment group. (C), (D) BKE scavenged DPPH,ABTS radicals. Data are presented as mean±SD of three independent experiments. Ascorbic acid was used as positive control. **p<0.01 and ***p<0.001 between ABTS and DPPH treatment and ABTS+BKE and DPPH+BKE treatment group.
그림 Fig. 3. Effects of BKE on LPS-induced iNOS expression in RAW 264.7 mouse macrophage cells. (A) BKE inhibited LPS-induced iNOS expression in RAW 264.7 cells. (B) Quantification of iNOS inhibiton by BKE. Level of expression was detected by western blot. Data are presented as mean±SD of three independent experiments. ^#p<0.05 between non-treatment group and LPS-exposed group(no BKE); ***p<0.001 between LPS-exposed and LPS+BKE treatment group.
그림 Fig 5. Effects of BKE on LPS-induced p65 translocation from cytosol to nucleus in RAW 264.7 cells. BKE inhibited LPS-induced p65 translocation from cytosol to nucleus by western blot (A) and immunofluorescence (C) in RAW 264.7 cells. (B) Quantification of inhibition of p65 nuclear translocation by BKE. Data are presented as mean±SD of three independent experiments. ^#p<0.05 between non-treatment group and LPS-exposed group(no BKE); ***p<0.001 between LPS-exposed and LPS+BKE treatment group. Level of expression were detected by western blot.
그림 Fig. 4. Effects of BKE on LPS-induced phosphorylation of p65 and IKKα/β and IκBα expression in RAW 264.7 cells. (A) BKE inhibits LPS-induced phosphorylation of p65 in RAW 264.7 cells. (B) BKE inhibited LPS-induced phosphorylation of IKKα/β and incresed IκBα expression in RAW 264.7 cells. Level of expression and phosphorylation were detected by western blot.

AI 본문요약
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문제 정의

생성된다(Liu 등, 2002). 따라서 BKE가 LPS에 의해 과발현된 iNOS에 미치는 영향을 평가하였다. Western blot 분석 결과, 25, 50, 100μg/mL의 농도에서 BKE가 LPS에 의해 유도된 iNOS의발현을 81.
활성화된 NF-κB는 iNOS의 발현을 증가시켜 염증 반응을 일으킨다(Chi 등, 2003; Weiss 등, 2015). 따라서 iNOS의 발현이 줄어드는 것을 확인하였으므로, BKE의 iNOS의 발현을 조절하는 전사인자인 NF-κB와 NF-κB의 인산화를 매개하는 IKK의인산화에 미치는 영향을 평가하였다. Western blot 분석결과, BKE 가 LPS로 유도한 RAW 264.
시키는 것으로 알려져 있다(Gloire 등, 2006). 따라서, 본 연구에서 BKE의 자유라디칼 소거능과 LPS에 의한 ROS의 생성에 미치는 영향을 평가하였다. DPPH와 ABTS assay 결과, 25, 50, 100μg/mL의 농도에서 BKE는 DPPH raidcal을 9.
조절되지 않은 NF-κB 활성화는 만성염증성 질환의 특징이다(Liu 등, 2017; Viatour 등, 2005). 따라서, 본 연구에서는 RAW 264.7 세포에서 LPS에 의해 유도된 염증 반응과 ROS 생성에 대한 BKE의 억제 효과에 대해 연구하였다.
전 염증 매개체로 간주된다(Sharma 등, 2007). 본 연구에서는 한국생명공학연구원(KRIBB)에서 제공받은 B. augusta Kurz 추출물(이하 BKE)의 항염증 효과를 평가하였다. 주어진 BKE 농도 (25, 50, 100μg/mL)에서 RAW 264.

제안 방법

7 대식세포를 2×10 cell/mL 농도로 100μL씩 96 well plate에 분주하여 37 C의 온도 및 5% CO₂ 조건에서 24시간 배양하였다. 24시간 배양 한 세포에 BKE를 농도별(25, 50, 100μg/mL)로 처리한 후, 24시간 동안 배양하였다. 배양된 세포는 5mg/mL의 thiazolyl blue tetrazolium bromide (MTT) 시약(Sigma-Aldrich, St.
BKE를 농도별(25, 50, 100μg/mL)로 1시간 전처리한 후, 1μg/mL의 LPS를 가하여, 24시간 배양하였다. 24시간 배양 한 세포의 상층액 100μL을 취해 100μL의 Griess시약 0.2%N-(1-naphthyl)-ethylenediaminedihy- drochloride (NED)와 5% phosphoric acid속 1% sulfanilamide을가하여 15분 배양 후, microplate reader기를 사용하여 550nm에서 흡광도를 측정하였다. NO의 표준곡선은 sodium nitrite를 농도별로 용해하여 사용하였다.
PBS로 1번 세척 한 후, DCFH-DA를 serum free media에 20μM로 희석하여 200μL씩 분주하고 30분간 반응시켰다. 2회 PBS로 세척한 후, microplate fluorometer (Molecular Device, San Jose, USA)를 사용하여 흡광도를 측정하였다.
7 대식세포 2×10 cell/mL 농도로 200μL씩 96 well plate에 분주하고 37 C의 온도 및 5% CO₂ 조건에서 24시간 배양하였다. BKE를 농도별(25, 50, 100μg/mL)로 1시간 전처리한 후, 1μg/mL의 LPS를 가하여, 24시간 배양하였다. 24시간 배양 한 세포의 상층액 100μL을 취해 100μL의 Griess시약 0.
2C, D). BKE의 LPS에 의해 유도된 ROS 생성에 미치는 영향을 확인하기 위해 DCFH-DA를 화학적 탐침(chemical probe)으로 사용하였다. 실험결과, 25, 50, 100μg/mL의 농도에서 BKE는 LPS 에 의한 ROS의 생성을 36.
이후 membrane을 TBST를 바꿔가며 5분마다 한번씩 총 3번 세척한 후, 5% skim milk를 포함한 TBST 에 1:5,000으로 희석한 2차 항체를 실온에서 1시간 반응시켰다. Membrane 세척 후, PVDF 밴드는 chemiluminescence detection kit (ATTO, Tokyo, Japan)와 GeneGnome XRQ NPC (Syngene, Cambrige, UK)을 이용해 정량 및 시각화하였다.
Western blot 분석을 위해 RAW 264.7 대식세포를 60mm cell culture dish에 2×10 cell/mL의 농도로 3mL 분주하여 37 C 의 온도 및 5% CO₂ 조건의 배양기에서 24시간 배양하였다. 이후 BKE를 농도별(25, 50, 100μg/mL)로 1시간 전처리한 후, 1μg/ mL의 LPS를 처리하였다.
따라서 본 연구에서는 100μg/mL 이하의 농도를 사용하였다. 다음으로 RAW 264.7 세포에서 LPS에 의해 증가한 NO의 생성에 BKE가 미치는 영향을 평가하기 위해, BKE를 RAW 264.7 세포에 처리하여 LPS에 의해 유도된 NO 생성에 대한 효과를 Griess assay를 통해 분석하였다. 실험결과 25, 50, 100μg/ mL의 농도에서 BKE가 LPS에 의해 과형성된 NO를 13.
등, 1998). 따라서 IKK의 인산화 억제를 통한 NF-κ B 의인 산화 억제를 확인하였으므로, 세포질에 있는 NF-κB의 핵으로의 이동을 Western blot 분석과 immunofluorescence로 확인하였다. Western blot 분석 결과, 50, 100μg/mL의 농도에서 BKE가 p65의 핵으로의 이동을 9, 24% 억제하여 유의적으로 억제함을 확인할 수 있었고(Fig.
분석을 위한 시료는 Barringtonia augusta Kurz의 잎과 줄기 71g을 건조 및 분쇄하였다. 이를 99.9% MeOH (1L, HPLC 등급)과 섞어 초음파 추출기(SDN-900H, SD-Ultrasonic Co., Ltd., Seoul, Korea)를 사용하여 3일간 실온에서 여러 번 초음파처리하였다. 총 5.
7 대식세포를 60mm cell culture dish에 2×10 cell/mL의 농도로 3mL 분주하여 37 C 의 온도 및 5% CO₂ 조건의 배양기에서 24시간 배양하였다. 이후 BKE를 농도별(25, 50, 100μg/mL)로 1시간 전처리한 후, 1μg/ mL의 LPS를 처리하였다. 반응 시간이 지나면 dish를 얼음 위에 두고 차가운 PBS로 2번 씻어준 후, cell lysis buffer (Cell signalling Technologies)로 용해하였다.
7 대식세포를 10cm cell culture dish에 5×10 cell/mL의 농도로 10mL 분주하여 37 C의 온도 및 5% CO₂ 조건의 배양기에서 24시간 배양하였다. 이후 BKE를 농도별(25, 50, 100μg/mL)로 nuclear and cytoplasmic extraction reagents (Thermo Fisher Scientific INC.)를 manufacturer’s protocol에 따라 세포질과 핵을 분리하였다. 분리된 단백질은 western blot 분석을 통해 시각화하였다.
7 대식세포를 8-well chamber (IBIDI, Germany)에 5×10 cell/mL의 농도로 200μL 분주하여, 37 C의 온도 및 5% CO₂ 조건의 배양기에서 24시간 배양하였다. 이후, BKE를 농도별 (25, 50, 100μg/mL)로 1시간 전처리한 후, 1μg/mL의 LPS를 30 분 처리하였다. 반응시간이 지난 후, 4% formaldehyde를 넣고 15 분 상온에서 반응시켜 cell을 고정화하였다.
반응이 끝나면, PBS로 3회 씻어 준 뒤, 형광 표지된 2차 항체와 1~2시간 반응시켰다. 핵은 DAPI (4′, 6-diamidino-2- phenylindole)로 염색하였고, 핵과 p65는 inverted fluorescence microscope (Leica, Wetzlar, Germany)를 통해 확인하였다.

대상 데이터

18%였다. Barringtonia augusta Kurz는 베트남 Phu Quoc 지방 Kien Giang구에 속한 Phu Quoc National Park에서 수집되었고, 식물 추출물 샘플은 베트남 하노이 생태 생명 자원 연구소의 Tran The Bach 박사가 수집하여 확인하였다. 바우처 표본은 KRIBB 0031697로 기록되었고 VK 3767는 한국생명공학연구원의 식물표본실에 기탁되었다.
Dulbecco’s Modified Eagle’s 배지(DMEM), 항생제(penicillin/ streptomyin solution), 소태아혈청(fetal bovine serum, FBS)은 Thermo Scientific HyClone (Logan, UT, USA)으로부터 구입하였다. Escherichia coli O₁₁1:B4에서 유래된 LPS, 2', 7'-Dichloro- fluorescin diacetate (DCFH-DA), 2, 2-Diphenyl-1-picrylhydrazyl (DPPH), ABTS tablet, Ascorbic acid는 Sigma-Aldrich (St.
Escherichia coli O₁₁1:B4에서 유래된 LPS, 2', 7'-Dichloro- fluorescin diacetate (DCFH-DA), 2, 2-Diphenyl-1-picrylhydrazyl (DPPH), ABTS tablet, Ascorbic acid는 Sigma-Aldrich (St. Louis, MO, USA)로부터 구입하였다. Western blot 실험에 사용한 β-actin 1차 항체는 Santa Cruz Biotech (Santa Cruz, CA, USA)에서 구입하였고, iNOS, NF-κB p65, phospho-NF-κB p65 (Ser536), IKKα, phospho-IKKα/β (Ser176/180), IκBα 1차 항체는 Cell Signaling Technologies (Danvers, MA, USA)에서 구입하였다.
Western blot 실험에 사용한 β-actin 1차 항체는 Santa Cruz Biotech (Santa Cruz, CA, USA)에서 구입하였고, iNOS, NF-κB p65, phospho-NF-κB p65 (Ser536), IKKα, phospho-IKKα/β (Ser176/180), IκBα 1차 항체는 Cell Signaling Technologies (Danvers, MA, USA)에서 구입하였다. Lamin B1 1차 항체는 Abcam (Cambrige, UK)에서 구입하였다. Peroxidase가 결합된 Pierce goat anti-rabbit IgG, (H+L), Pierce goat anti-mouse IgG, (H+L) 2차 항체는 Thermo Fisher Scientific (Eugene, OR, USA)에서 구입하여 실험에 사용하였다.
Lamin B1 1차 항체는 Abcam (Cambrige, UK)에서 구입하였다. Peroxidase가 결합된 Pierce goat anti-rabbit IgG, (H+L), Pierce goat anti-mouse IgG, (H+L) 2차 항체는 Thermo Fisher Scientific (Eugene, OR, USA)에서 구입하여 실험에 사용하였다.
RAW 264.7 대식세포는 한국세포주은행(KCLRF, Korean Cell Line Research Foundation, Seoul, Korea)에서 구입하여 10% FBS 와 1% 항생제(l00 U/mL penicillin과 100μg/mL streptomycin)를함유한 DMEM를 이용해 배양하였다. 세포는 37 C의 온도 및 5% CO₂ 조건에서 배양하였다.
Louis, MO, USA)로부터 구입하였다. Western blot 실험에 사용한 β-actin 1차 항체는 Santa Cruz Biotech (Santa Cruz, CA, USA)에서 구입하였고, iNOS, NF-κB p65, phospho-NF-κB p65 (Ser536), IKKα, phospho-IKKα/β (Ser176/180), IκBα 1차 항체는 Cell Signaling Technologies (Danvers, MA, USA)에서 구입하였다. Lamin B1 1차 항체는 Abcam (Cambrige, UK)에서 구입하였다.
Barringtonia augusta Kurz는 베트남 Phu Quoc 지방 Kien Giang구에 속한 Phu Quoc National Park에서 수집되었고, 식물 추출물 샘플은 베트남 하노이 생태 생명 자원 연구소의 Tran The Bach 박사가 수집하여 확인하였다. 바우처 표본은 KRIBB 0031697로 기록되었고 VK 3767는 한국생명공학연구원의 식물표본실에 기탁되었다.
본 연구에 사용된 Barringtonia augusta Kurz 추출물은 한국생명공학연구원 해외생물소재센터(International Biological Material Research Center, Korea research institute of bioscience & biotechnology (KRIBB), Daejeon, Korea, FBM 098-090)으로부터제공받았다. 분석을 위한 시료는 Barringtonia augusta Kurz의 잎과 줄기 71g을 건조 및 분쇄하였다.
분석을 위한 시료는 Barringtonia augusta Kurz의 잎과 줄기 71g을 건조 및 분쇄하였다. 이를 99.
, Seoul, Korea)를 사용하여 3일간 실온에서 여러 번 초음파처리하였다. 총 5.1g의 MeOH 추출물을 여과 후 40 C에서 감압하에 증발시켜 건조 추출물을 획득하였으며, 추출물의 수율은 7.18%였다. Barringtonia augusta Kurz는 베트남 Phu Quoc 지방 Kien Giang구에 속한 Phu Quoc National Park에서 수집되었고, 식물 추출물 샘플은 베트남 하노이 생태 생명 자원 연구소의 Tran The Bach 박사가 수집하여 확인하였다.

데이터처리

deviation)로 표시하였다. LPS와 BKE 실험군의 비교는 one-way ANOVA (analysis of variance)로 분석하였고, SPSS program (ver. 19.0, Chicago, IL, USA)을 사용하여 최소유의차 (least significant difference, LSD)를 통해 통계적 유의성을 검증하였다. 통계적 유의성에 대한 기준으로 대조군과 비교하여 p<0.
모든 실험 결과는 3회 반복 측정하여 평균±표준편차(mean± standard deviation)로 표시하였다. LPS와 BKE 실험군의 비교는 one-way ANOVA (analysis of variance)로 분석하였고, SPSS program (ver.

이론/모형

BKE에 대한 RAW 264.7 대식세포의 생존율을 평가하기 위해 Lee 등(2016)의 방법을 참고하여 MTT assay를 실행하였다. RAW 264.
BKE의 ABTS radicals 소거능은 Khatua 등(2017)의 방법을 참고하여 측정하였다. ABTS 7mM과 potassium persulfate (K2S2O₈) 2.
BKE의 DPPH radicals 소거능은 Khatua 등(2017)의 방법을 참고하여 측정하였다. DPPH를 40μg/mL의 농도로 MeOH와 희석한다.
7 cells. Cell viability was measured by MTT assay. Data are presented as mean±SD of three independent experiments.
Cytoplasmic and nuclear fractione Kim 등(2020)의 방법을 참고하여 측정하였다. RAW 264.
Immunofluorescence는 So 등(2020)의 방법을 참고하여 측정하였다. RAW 264.
Nitrite (NO₂ )의 생산은 Kim 등(2020)의 방법을 참고하여, Griess assay를 통해 측정하였다. RAW 264.
7 cells. Nitrite production was measured by the Griess assay. (B) BKE was not cytotoxic at 25, 50, 1_# 00 μg/mL in RAW 264.
RAW 264.7 cell에서 ROS의 생성을 측정하기 위해 Qin 등 (2005)의 방법을 참고하여 DCFH-DA assay를 통해 측정하였다. RAW 264.
Western blot 분석은 So 등(2020)의 방법을 참고하여 측정하였다. Western blot 분석을 위해 RAW 264.
)를 manufacturer’s protocol에 따라 세포질과 핵을 분리하였다. 분리된 단백질은 western blot 분석을 통해 시각화하였다.

성능/효과

따라서, 본 연구에서 BKE의 자유라디칼 소거능과 LPS에 의한 ROS의 생성에 미치는 영향을 평가하였다. DPPH와 ABTS assay 결과, 25, 50, 100μg/mL의 농도에서 BKE는 DPPH raidcal을 9.7, 20.2, 51.2%, ABTS radicals을 12.4, 25.9, 53.1% 유의적으로 소거하였다(Fig. 2C, D). BKE의 LPS에 의해 유도된 ROS 생성에 미치는 영향을 확인하기 위해 DCFH-DA를 화학적 탐침(chemical probe)으로 사용하였다.
따라서 IKK의 인산화 억제를 통한 NF-κ B 의인 산화 억제를 확인하였으므로, 세포질에 있는 NF-κB의 핵으로의 이동을 Western blot 분석과 immunofluorescence로 확인하였다. Western blot 분석 결과, 50, 100μg/mL의 농도에서 BKE가 p65의 핵으로의 이동을 9, 24% 억제하여 유의적으로 억제함을 확인할 수 있었고(Fig. 5A, B), immunofluorscence로 확인한 결과, 세포질에서 핵으로 p65의 이동이 줄어든 것을 시각적으로 확인할 수 있었다(Fig. 5C). 위 결과는 BKE가 NF-κB의 세포질에서 핵을 p65의 이동을 유의적으로 억제하여 항염증 효과가 있음을 보여준다.
7 세포에 처리하여 LPS에 의해 유도된 NO 생성에 대한 효과를 Griess assay를 통해 분석하였다. 실험결과 25, 50, 100μg/ mL의 농도에서 BKE가 LPS에 의해 과형성된 NO를 13.9, 26.4, 48.5% 억제하여 유의적으로 억제함을 확인하였다(Fig. 1A). 위 결과는 BKE가 100μg/mL 이하의 농도에서 독성을 나타내지 않으면서 과형성된 NO를 억제시킨다는 것을 보여준다.
BKE의 LPS에 의해 유도된 ROS 생성에 미치는 영향을 확인하기 위해 DCFH-DA를 화학적 탐침(chemical probe)으로 사용하였다. 실험결과, 25, 50, 100μg/mL의 농도에서 BKE는 LPS 에 의한 ROS의 생성을 36.2, 49.1, 50.4% 유의적으로 억제하였고, invert fluorescence microscope로 확인한 결과, 활성산소의 생성이 감소한 것을 확인할 수 있었다(Fig. 2A, B). 위 결과는 BKE 가 자유라디칼을 감소시키고, LPS에 의한 활성산소의 생성을 유의적으로 억제하여 항산화 효과가 있음을 보여준다.
2A, B). 위 결과는 BKE 가 자유라디칼을 감소시키고, LPS에 의한 활성산소의 생성을 유의적으로 억제하여 항산화 효과가 있음을 보여준다.
1A). 위 결과는 BKE가 100μg/mL 이하의 농도에서 독성을 나타내지 않으면서 과형성된 NO를 억제시킨다는 것을 보여준다.
4A, B). 위 결과는 BKE가 IKK의 인산화를 억제하여, IκBα의 감소, NF-κB의 인산화를 억제하는 효과가 있음을 나타낸다.
5C). 위 결과는 BKE가 NF-κB의 세포질에서 핵을 p65의 이동을 유의적으로 억제하여 항염증 효과가 있음을 보여준다.
3A, B). 위 결과는 BKE가 iNOS의 발현을 억제시켜 NO의 생성을 효과적으로 억제함을 나타낸다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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