본 연구에서는 울릉도 태하령의 섬잣나무-솔송나무림에서 10개의 영구방형구($10m{\times}10m$) 및 30개의 소방 형구($1m{\times}3m$)를 설치하여 임분구조, 식생조성 및 종다양성을 밝히며 종다양성 모형을 수립하였다. 섬잣나무-솔송나무 임분의 광량은 평균 $3.7mol{\cdot}m^{-2}{\cdot}day^{-1}$, 수관 열림도는 평균 8.6 %로 분석되었다. Mantel 검정 결과, 임분 상층의 구조가 장기적으로 지속되기 어려울 것으로 나타났다. 하층식생의 조성은 지상부의 구조 및 토양 나출도와 유의한 상관을 나타내었다. 중회귀분석을 통한 종다양성 모형에서 섬잣나무의 양적 요인(단면적 및 밀도) 및 숲 바닥 조건이 유의한 예측변수로 분석되었다. 섬잣나무-솔송나무림의 유지에는 비교적 큰 규모의 교란이 필요할 것으로 생각되며, 종다양성을 유지하기 위해서는 여우꼬리사초 및 큰두루미꽃과 같은 단일 군반을 형성하는 교란지 종의 확장을 제어하는 것이 필요하다.
본 연구에서는 울릉도 태하령의 섬잣나무-솔송나무림에서 10개의 영구방형구($10m{\times}10m$) 및 30개의 소방 형구($1m{\times}3m$)를 설치하여 임분구조, 식생조성 및 종다양성을 밝히며 종다양성 모형을 수립하였다. 섬잣나무-솔송나무 임분의 광량은 평균 $3.7mol{\cdot}m^{-2}{\cdot}day^{-1}$, 수관 열림도는 평균 8.6 %로 분석되었다. Mantel 검정 결과, 임분 상층의 구조가 장기적으로 지속되기 어려울 것으로 나타났다. 하층식생의 조성은 지상부의 구조 및 토양 나출도와 유의한 상관을 나타내었다. 중회귀분석을 통한 종다양성 모형에서 섬잣나무의 양적 요인(단면적 및 밀도) 및 숲 바닥 조건이 유의한 예측변수로 분석되었다. 섬잣나무-솔송나무림의 유지에는 비교적 큰 규모의 교란이 필요할 것으로 생각되며, 종다양성을 유지하기 위해서는 여우꼬리사초 및 큰두루미꽃과 같은 단일 군반을 형성하는 교란지 종의 확장을 제어하는 것이 필요하다.
Vegetation structure, composition and diversity were quantified for 10 samples ($10m{\times}10m$) representing woody vegetation and for 30 samples ($1m {\times}3m$) representing understory vegetation in Pinus parviflora and Tsuga sieboldii forest of Taeharyeong, Ulleung-gun (Gy...
Vegetation structure, composition and diversity were quantified for 10 samples ($10m{\times}10m$) representing woody vegetation and for 30 samples ($1m {\times}3m$) representing understory vegetation in Pinus parviflora and Tsuga sieboldii forest of Taeharyeong, Ulleung-gun (Gyeongsangbuk-do). P. parviflora was limitedly advanced to sapling layer from seedling stage, and based on Mantel tests, composition of canopy layer was not established in ground woody vegetation. Non-metric multidimensional scaling revealed influence of biotic and abiotic factors in species composition of woody and understory vegetation. In the result of multiple regression model, abundance of P. parviflora (density and breast height area) and percent cover of woody debris were significant predict variables for understory diversity. These results suggest that relatively large disturbance is required for regeneration of P. parviflora and T. sieboldii forest, and control of expansion of monocultural understory species that monopolize resources such as Carex blepharicarpa and Maianthemum dilatatum, is necessary for maintenance of diversity.
Vegetation structure, composition and diversity were quantified for 10 samples ($10m{\times}10m$) representing woody vegetation and for 30 samples ($1m {\times}3m$) representing understory vegetation in Pinus parviflora and Tsuga sieboldii forest of Taeharyeong, Ulleung-gun (Gyeongsangbuk-do). P. parviflora was limitedly advanced to sapling layer from seedling stage, and based on Mantel tests, composition of canopy layer was not established in ground woody vegetation. Non-metric multidimensional scaling revealed influence of biotic and abiotic factors in species composition of woody and understory vegetation. In the result of multiple regression model, abundance of P. parviflora (density and breast height area) and percent cover of woody debris were significant predict variables for understory diversity. These results suggest that relatively large disturbance is required for regeneration of P. parviflora and T. sieboldii forest, and control of expansion of monocultural understory species that monopolize resources such as Carex blepharicarpa and Maianthemum dilatatum, is necessary for maintenance of diversity.
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문제 정의
임분 구조를 분석하고자 한다. 또한, 2) 임분 하층의 식생조성과 다양성을 밝히며, 생물 및 비생물 요인으로 구성된 종다양성 모형을 수립하고자 한다.
Mantel 검정의 확률 수준은 1,000회의 Monte Carlo 무작위화를 통해 계산하였다. 본 연구에서는 상증 구조가 하층(중증 및 하층)의 구조에 영향을 주는 것에 대해 검정하였다. 따라서 상증과 다른 층위 사이에서 유의한 상관관계를 나타낸다면, 현재의 상층구조가 유지될 가능성이 있다고 해석할 수 있다.
제안 방법
연구의 목표는 1) 울릉도 태하령의 섬잣나무-솔송나무림을 대상으로 임내 광량, 숲 열림도 및 숲 바닥 환경을 포함하여 임분 구조를 분석하고자 한다. 또한, 2) 임분 하층의 식생조성과 다양성을 밝히며, 생물 및 비생물 요인으로 구성된 종다양성 모형을 수립하고자 한다.
Table 4. Stepwise multiple regression models of richness, cover and species diversity of forest species, ruderal species and whole species including standardized coefficients (fi) and p values of significant predictors.
상층 종은 지상으로부터 120 cm 높이에서 직경을 측정하였고, 중층 및 하층의 개체는근주직 경 (지상 5 cm)을 측정하였다. 각 미세 방형구에서 출현 종의 피도를 측정하였다. 관목층 식물 피도는 지상에서의 높이 1 m~2 m 사이의 목본종의 것을 기록하였다.
4 및 40으로 나타났다. 각 방형 구내 목본 식생의 층위별 구성종의 평균 단면적 및 밀도를 구하였다(Table 1). 교목층에서 평균 흉고단면적 및 밀도가 가장 높은 종은 솔송나무(知ga sieboldii)로 나타났다.
각 소방형구의 중심에서 수관열림도(Canopy Openness) 와 광량(Light Availability) 측정을 위한 어안렌즈 영상을 촬영하였다(Nikon D90, 렌즈 Sigma 4.5 mm; F2.8 EX DC CIRCULAR FISHEYE). 영상 분석은 Gap Light Analyzer 2.
관목층 식물 피도는 지상에서의 높이 1 m~2 m 사이의 목본종의 것을 기록하였다. 또한 각 미세방형구에서의 토양나출도, 이끼피도 및 잔가지(woody debris) 피도 등을 기록하였다.
임분 구조는 방형구 내에 출현한 목본 식물의 평균 흉고단면적 및 밀도를 구하여 분석하였다s = io). 목본 식생의 중요치는 각종의 상대기저면적과 상대밀도의 합으로 하였다. 세 개의미세방형구에서 즉정한 변수들의 평균을 구하여 하나의 소방형구 값으로 하였다3 = 30).
, 2005; Gazol and Ibanez in press). 본 연구에서는 이러한 점을 인식하고, 초본 종에 대해서 숲 내부 종(ibrest species) 및 교란지 종(ruderal species)과 같은 종의 서식처 선호성(habitat affinity)으로기능군을 구분하여 임분의 종 구성 상태를 분석하였다.
상층 구성종은 흉고직경 이 6 cm 이상인 것, 중층은 흉고직경 6 cm 이하의 것, 하층은 수고 120 cm 이하의 것으로 하였다. 상층 종은 지상으로부터 120 cm 높이에서 직경을 측정하였고, 중층 및 하층의 개체는근주직 경 (지상 5 cm)을 측정하였다. 각 미세 방형구에서 출현 종의 피도를 측정하였다.
식생 조성과 임분 구조(평균 단면적, 평균 밀도, 섬잣나무 단면적, 섬잣나무 밀도 등) 및 환경 변수(광량, 수관 열림도, 토양나출도, 이끼피도 등) 사이의 상관관계는 Spearman rank correlation/")을 통하여 분석하였다. 소방형구를 구성하는 3개의 미세방형구에서 측정된 변수들의 평균을 구하여 각 소방 형구값으로 하였다. 각 소방형구에 대한 종수(richness) 및 종다양성 지수(丑; Shannon, 1948)를 구하였다.
수관열림도 및 광량은 3개 소방형구에서 얻어진 값을 평균하여 하나의 방형구 값으로 하였다. 임분 구조는 방형구 내에 출현한 목본 식물의 평균 흉고단면적 및 밀도를 구하여 분석하였다s = io).
하였다. 식생에 대한 장기 관찰을 위해 10 개의 영구 방형구를 설치하였다. 방형구는 10 m X 10 m 크기의 정방형으로 사면 상부에 설치하였다.
하나의 방형구 값으로 하였다. 임분 구조는 방형구 내에 출현한 목본 식물의 평균 흉고단면적 및 밀도를 구하여 분석하였다s = io). 목본 식생의 중요치는 각종의 상대기저면적과 상대밀도의 합으로 하였다.
조사구 내의 목본 식생은 상증, 중증 및 하층으로 구분하여 조사하였다. 상층 구성종은 흉고직경 이 6 cm 이상인 것, 중층은 흉고직경 6 cm 이하의 것, 하층은 수고 120 cm 이하의 것으로 하였다.
대상 데이터
본 연구의 조사지역은 울릉도(N 37° 25'~30', E 130° 46'~130° 52') 태 하령의 섬 잣나무-솔송나무림이다. 울릉도의 연평균 기온 및 강수량은 각각 12.
하층 식생에는 이대, 송악 및 동백나무와 같은 난대성 식물 및 관중과 같은 냉온대성 식물이 함께 분포하고 있으며, 능선을 따라 교란지 또는 광량이 풍부한 지 소를 선호하는 여우꼬리사초 및 큰두루미꽃 등이 높은 피도로 나타난다. 연구 지소의 토양은 적윤하며, 조면 안산암 및 응회탄을 모재로 생성된 화산회 적윤토양이다(임종환 등, 2004). 본 연구를 위한 조사 지 소는 임종환 등(2004)의 장기생태 연구지 역을 제외하여 선정하였다.
데이터처리
따라서 상증과 다른 층위 사이에서 유의한 상관관계를 나타낸다면, 현재의 상층구조가 유지될 가능성이 있다고 해석할 수 있다. 식생 조성과 임분 구조(평균 단면적, 평균 밀도, 섬잣나무 단면적, 섬잣나무 밀도 등) 및 환경 변수(광량, 수관 열림도, 토양나출도, 이끼피도 등) 사이의 상관관계는 Spearman rank correlation/")을 통하여 분석하였다. 소방형구를 구성하는 3개의 미세방형구에서 측정된 변수들의 평균을 구하여 각 소방 형구값으로 하였다.
이 질도 표는 Sorensen 거리 척도를 이용하여 작성하였다. Mantel 검정의 확률 수준은 1,000회의 Monte Carlo 무작위화를 통해 계산하였다. 본 연구에서는 상증 구조가 하층(중증 및 하층)의 구조에 영향을 주는 것에 대해 검정하였다.
잔차의분산 및 정규성 가정의 검정은 일반적인 진단 방식을 따랐다. 단변량 및 다변량 분석은 각각 SPSS 15.0(SPSS 2006) 및 PC-ORD 4.0(McCune and Meftbrd, 1999) 프로그램을 이용하여 수행하였다.
서열분석은 Sorensen의 거리 척도를 이용하였고, PC- ORD 프로그램의 “slow and thoroii아T 옵션을 이용하였다 (McCune and Meftbrd 1999). 이 분석은 실자료(real data) 를 40번 분석 후, 무작위화 된 자료(randomized data)를 기초로 50회의 Monte Carlo 검정을 수행하여 하나에서 여섯 개의 축으로 나타날 수 있는 서열 분석 결과를 순차적으로 낮추어 최적의 분석 결과(minimum stress configuration)® 나타내어 준다. 식생의 천이 경향은 Mantel 검정으로 분석하였다(Sokal and Rohlf, 1995).
이론/모형
소방형구를 구성하는 3개의 미세방형구에서 측정된 변수들의 평균을 구하여 각 소방 형구값으로 하였다. 각 소방형구에 대한 종수(richness) 및 종다양성 지수(丑; Shannon, 1948)를 구하였다. 종 풍부도 및 종다양성, 그리고 그것에 영향을 미치는 요인(생물 및 비생물 요인; 수목 밀도, 크기, 토양나출도, 광량 등) 사이의 상관성은 다중선형 회구'! 식 (multiple linear regres- sion)을 통하여 분석하였다.
종 풍부도 및 종다양성, 그리고 그것에 영향을 미치는 요인(생물 및 비생물 요인; 수목 밀도, 크기, 토양나출도, 광량 등) 사이의 상관성은 다중선형 회구'! 식 (multiple linear regres- sion)을 통하여 분석하였다. 모델은 예즉변수(predictor)의단계적 입력(stepwise) 방식을 통하여 구하였다(0.05 to add 및 0.10 to remove). 모델 계수(model coefficient)는 반응변수(response variable)에 대한 예측변수의 직접적인 비교가 가능할 수 있도록 표준화(standardized) 하였다.
식생의 천이 경향은 Mantel 검정으로 분석하였다(Sokal and Rohlf, 1995). 목본 식생의 층위별 구성 종의 중요치 표를 작성 한 후, 층별 결합도를 Mantel 검 정을 이용하여 분석하였다(McCune and Meftbrd, 1999). 이 검정은 두 개의 이질도 표(dissimilarity matrix) 사이의 상관관계 (correlation)를 계산하여 준다.
NMS 분석은 모집단의 분포를 가정하기 어려운 생태학적 자료에 적절한 분석법이다. 서열분석은 Sorensen의 거리 척도를 이용하였고, PC- ORD 프로그램의 “slow and thoroii아T 옵션을 이용하였다 (McCune and Meftbrd 1999). 이 분석은 실자료(real data) 를 40번 분석 후, 무작위화 된 자료(randomized data)를 기초로 50회의 Monte Carlo 검정을 수행하여 하나에서 여섯 개의 축으로 나타날 수 있는 서열 분석 결과를 순차적으로 낮추어 최적의 분석 결과(minimum stress configuration)® 나타내어 준다.
이 분석은 실자료(real data) 를 40번 분석 후, 무작위화 된 자료(randomized data)를 기초로 50회의 Monte Carlo 검정을 수행하여 하나에서 여섯 개의 축으로 나타날 수 있는 서열 분석 결과를 순차적으로 낮추어 최적의 분석 결과(minimum stress configuration)® 나타내어 준다. 식생의 천이 경향은 Mantel 검정으로 분석하였다(Sokal and Rohlf, 1995). 목본 식생의 층위별 구성 종의 중요치 표를 작성 한 후, 층별 결합도를 Mantel 검 정을 이용하여 분석하였다(McCune and Meftbrd, 1999).
하층 식생은 출현 빈도 20% 이상의 종을 대상으로 상대 피도를 구하여 중요치로하였다. 식생조성은 목본 및 하층식생의 중요치 자료를 이용하여 NMS(non-metric multi-dimensional scaling) 서열법(ordination)으로 분석하였다. NMS 분석은 모집단의 분포를 가정하기 어려운 생태학적 자료에 적절한 분석법이다.
울릉도의 섬잣나무_솔송나무림에서 목본 및 하층식생의종조성을 NMS서열법으로 분석하였다. 목본식생의 NMS 분석결과, 조사지점 별 조성은 단일 축(92.
이 검정은 두 개의 이질도 표(dissimilarity matrix) 사이의 상관관계 (correlation)를 계산하여 준다. 이 질도 표는 Sorensen 거리 척도를 이용하여 작성하였다. Mantel 검정의 확률 수준은 1,000회의 Monte Carlo 무작위화를 통해 계산하였다.
성능/효과
0%) 이었다(Table 3). 하층식생에 출현한 초본식물 중, 숲 그늘에서 주로 생활하는 종(숲 종冷은 산마늘, 관중 등의 28 종(70%)이 포함되었고, 임연부 및 능선부의 교란 서식처에 주로 출현하는 종은 큰두루미꽃(Maiarrthetni/fn dilatatuni), 섬 바디 (功"takesimand), 선 갈퀴 (/spem/a odoratd), 섬포아풀(Foa takeshimand) 등의 12종(30%) 이 포함되었다.
NMS 분석결과, 태하령 침엽수림의 하층식생은 세 축으로 설명이 가능하였고(final stress=11.66, final instability <0.001), 분석결과는 축의 변량에 대한 설명율이 높은 I축(30.9%) 및 II축(29.8%)으로 나타내었다(Figure 2). 섬잣나무-솔송나무림의 하층식생은 지상부의 구조 및 토양 나출도와 같은 요인에 유의한 영향을 받는 것으로 나타났다.
각 방형 구내 목본 식생의 층위별 구성종의 평균 단면적 및 밀도를 구하였다(Table 1). 교목층에서 평균 흉고단면적 및 밀도가 가장 높은 종은 솔송나무(知ga sieboldii)로 나타났다. 중층 구성종의 기저 단면적 및 밀도는 동백나무(Ca/we〃边 japonicdy} 가장 높게 나타났다.
중회귀분석 결과, 섬잣나무의 양(흉고단면적 및 밀도) 및 숲 바닥의 조건이 하층 식생의 다양성에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 모델은 종다양성 지수(®(a4jiisted 人2= 0.51)의 변동량을 가장 잘 설명하였고, 교란지 종 수(adjusted 人2 =0.44), 전체 종 풍부도(adjusted A2 = 0.25) 및 숲 종 수(adjusted 人2=0.2)의 순이 었다. 섬잣나무의 크기는 다양성 지수(月=-1.
NMS서열법으로 분석하였다. 목본식생의 NMS 분석결과, 조사지점 별 조성은 단일 축(92.9%)으로 설명이 가능하였다(Final stress=7.3, final instability<0.01). 분석 결과는 임분 점수 및 순위로 나타내었다(Figure 1).
상층 우점종인 섬잣나무의 크기 및 밀도는 하층의 종 다양성에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 섬잣나무는 광량이 풍부한 곳에서 밀도가 높았는데, 이러한 생육환경은 빛을 선호하는 큰두루미꽃 및 여우꼬리사초 등과 같은 종이 정착할 수 있는 지소이다.
섬잣나무-솔송나무림 내부의 광량은 평균 3.7 mol-m-2 - day-1, 수관 열림도(canopy openness)는 평균 8.6 %로 분석되었다. 조사구 내의 이끼, 나출 토양 및 잔가지 등의 피도(%) 는 각각 1.
8%)으로 나타내었다(Figure 2). 섬잣나무-솔송나무림의 하층식생은 지상부의 구조 및 토양 나출도와 같은 요인에 유의한 영향을 받는 것으로 나타났다. II축은 전체 목본 종의 밀도(气=-0.
임분 내 하층식생의 평균 종 수는 11종, 평균 다양성 지수는 1.6이었다. 중회귀분석 결과, 섬잣나무의 양(흉고단면적 및 밀도) 및 숲 바닥의 조건이 하층 식생의 다양성에 영향을 미치는 것으로 나타났다.
분석 결과는 임분 점수 및 순위로 나타내었다(Figure 1). 조사된 임분의 목본 식 생은 솔송나무가 큰 비중을 차지 하고있는 곳과 그렇지 않은 지소로 비교적 구분되어 나타났다 (species score에 따른 해석). 임분 상층의 목본 종조 성은 중층과는 강하진 않지만 양의 상관(Mantel 검정, 尸=0.
교목층에서 평균 흉고단면적 및 밀도가 가장 높은 종은 솔송나무(知ga sieboldii)로 나타났다. 중층 구성종의 기저 단면적 및 밀도는 동백나무(Ca/we〃边 japonicdy} 가장 높게 나타났다. 섬잣나무(/初“s par、或ord) 는 하층에서 가장 밀도가 높았으나, 중층에서는 매우 낮게 나타났다.
6이었다. 중회귀분석 결과, 섬잣나무의 양(흉고단면적 및 밀도) 및 숲 바닥의 조건이 하층 식생의 다양성에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 모델은 종다양성 지수(®(a4jiisted 人2= 0.
4%로 가장 높게 나타났다(Table 2). 초본식물 종 중에서 가장 높은 평균 피도를 나타낸 종은 관중(Dryopteris crassirhizoma, 7.8%)이었고, 가장 높은 빈도를 나타낸 종은 산마늘耸 microdictyon, 80.0%) 이었다(Table 3). 하층식생에 출현한 초본식물 중, 숲 그늘에서 주로 생활하는 종(숲 종冷은 산마늘, 관중 등의 28 종(70%)이 포함되었고, 임연부 및 능선부의 교란 서식처에 주로 출현하는 종은 큰두루미꽃(Maiarrthetni/fn dilatatuni), 섬 바디 (功"takesimand), 선 갈퀴 (/spem/a odoratd), 섬포아풀(Foa takeshimand) 등의 12종(30%) 이 포함되었다.
0%로 나타났다. 초본층의 목본식물 종 중에서 섬잣나무가 73.3%로 가장 높은 빈도를 나타내었고, 평균 피도는 관목층과 동일하게 동백나무가 6.4%로 가장 높게 나타났다(Table 2). 초본식물 종 중에서 가장 높은 평균 피도를 나타낸 종은 관중(Dryopteris crassirhizoma, 7.
478)와 음의 상관을 보였다. 총 밀도는 다양성 지수9= 0.304) 와양의 상관을 보였고, 숲바닥의 잔가지 피도는 다양성 지수(月=-0.607) 및 교란지 종(。=-0.697)과 유의한 음의 상관을 나타내었다. 숲종 및 교란지 종의 피도는 예측 변수와 유의한 상관을 나타내지 않았다(Table 4).
태하령 침 엽수림에는 총 66종의 식물이 확인되었고, 교목성은 12종으로 18.2%, 관목성은 14종으로 21.2%, 초본류는 40종으루 66.7%가 구성종으로 나타났다. 관목증(지상에서 1 m~2 m)Sl 평균피도는 7.
일본에서 솔송나무 종자의 발아는 지형 및 하층 낙엽량에 영향을 받지만, 초기 2~3년 사이에 발생한 치수의 대부분은 죽게 된다(Ybshida and Ohsawa, 1999). 한편, 현장 조사 당시 채취한 연륜심을 통해 종의 나이를 분석한 결과, 수관 층의 섬잣나무보다 중증에 위치하는 솔송나무의 연령이 더 높게 나타났는데, 이것은 솔송나무의 생장이 섬잣나무보다 느리다는 것과 그늘진 환경에 잘 견딘다는 것을 뒷받침 한다. 또한 솔송나무의 정착 이후 섬잣나무가 이입된 것을 알 수 있기 때문에 태하령 섬잣나무-솔송나무림의 연령 분석을 통해 임분 구조 및 교란사에 대한 연구가 필요하다.
후속연구
한편, 현장 조사 당시 채취한 연륜심을 통해 종의 나이를 분석한 결과, 수관 층의 섬잣나무보다 중증에 위치하는 솔송나무의 연령이 더 높게 나타났는데, 이것은 솔송나무의 생장이 섬잣나무보다 느리다는 것과 그늘진 환경에 잘 견딘다는 것을 뒷받침 한다. 또한 솔송나무의 정착 이후 섬잣나무가 이입된 것을 알 수 있기 때문에 태하령 섬잣나무-솔송나무림의 연령 분석을 통해 임분 구조 및 교란사에 대한 연구가 필요하다.
이러한 측면에서 자연림, 식재림, 그리고 다양한 목적으로 관리가 이루어지고 있는 임분과 같이 각 서식처의 구조에 따른 식생 조성, 종 다양성 및 그것에 영향을 주는 인자들로 구성된 모델의 구축은 각 서식처 평가 및 종다양성 보전에 기초한 지속가능한 생태적 관리에 있어서 매우 중요하다. 또한 이러한 환경 인자에 기초한 종다양성 결정 요인 및 모델의 추출은 종, 군집 및 경관 수준의 복원 계획 수립의 기초 연구가 된다.
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