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문제 정의
- 임분 구조를 분석하고자 한다. 또한, 2) 임분 하층의 식생조성과 다양성을 밝히며, 생물 및 비생물 요인으로 구성된 종다양성 모형을 수립하고자 한다.
- Mantel 검정의 확률 수준은 1,000회의 Monte Carlo 무작위화를 통해 계산하였다. 본 연구에서는 상증 구조가 하층(중증 및 하층)의 구조에 영향을 주는 것에 대해 검정하였다. 따라서 상증과 다른 층위 사이에서 유의한 상관관계를 나타낸다면, 현재의 상층구조가 유지될 가능성이 있다고 해석할 수 있다.
제안 방법
- 연구의 목표는 1) 울릉도 태하령의 섬잣나무-솔송나무림을 대상으로 임내 광량, 숲 열림도 및 숲 바닥 환경을 포함하여 임분 구조를 분석하고자 한다. 또한, 2) 임분 하층의 식생조성과 다양성을 밝히며, 생물 및 비생물 요인으로 구성된 종다양성 모형을 수립하고자 한다.
- Table 4. Stepwise multiple regression models of richness, cover and species diversity of forest species, ruderal species and whole species including standardized coefficients (fi) and p values of significant predictors.
- 상층 종은 지상으로부터 120 cm 높이에서 직경을 측정하였고, 중층 및 하층의 개체는근주직 경 (지상 5 cm)을 측정하였다. 각 미세 방형구에서 출현 종의 피도를 측정하였다. 관목층 식물 피도는 지상에서의 높이 1 m~2 m 사이의 목본종의 것을 기록하였다.
- 4 및 40으로 나타났다. 각 방형 구내 목본 식생의 층위별 구성종의 평균 단면적 및 밀도를 구하였다(Table 1). 교목층에서 평균 흉고단면적 및 밀도가 가장 높은 종은 솔송나무(知ga sieboldii)로 나타났다.
- 각 소방형구의 중심에서 수관열림도(Canopy Openness) 와 광량(Light Availability) 측정을 위한 어안렌즈 영상을 촬영하였다(Nikon D90, 렌즈 Sigma 4.5 mm; F2.8 EX DC CIRCULAR FISHEYE). 영상 분석은 Gap Light Analyzer 2.
- 관목층 식물 피도는 지상에서의 높이 1 m~2 m 사이의 목본종의 것을 기록하였다. 또한 각 미세방형구에서의 토양나출도, 이끼피도 및 잔가지(woody debris) 피도 등을 기록하였다.
- 임분 구조는 방형구 내에 출현한 목본 식물의 평균 흉고단면적 및 밀도를 구하여 분석하였다s = io). 목본 식생의 중요치는 각종의 상대기저면적과 상대밀도의 합으로 하였다. 세 개의미세방형구에서 즉정한 변수들의 평균을 구하여 하나의 소방형구 값으로 하였다3 = 30).
- , 2005; Gazol and Ibanez in press). 본 연구에서는 이러한 점을 인식하고, 초본 종에 대해서 숲 내부 종(ibrest species) 및 교란지 종(ruderal species)과 같은 종의 서식처 선호성(habitat affinity)으로기능군을 구분하여 임분의 종 구성 상태를 분석하였다.
- 상층 구성종은 흉고직경 이 6 cm 이상인 것, 중층은 흉고직경 6 cm 이하의 것, 하층은 수고 120 cm 이하의 것으로 하였다. 상층 종은 지상으로부터 120 cm 높이에서 직경을 측정하였고, 중층 및 하층의 개체는근주직 경 (지상 5 cm)을 측정하였다. 각 미세 방형구에서 출현 종의 피도를 측정하였다.
- 식생 조성과 임분 구조(평균 단면적, 평균 밀도, 섬잣나무 단면적, 섬잣나무 밀도 등) 및 환경 변수(광량, 수관 열림도, 토양나출도, 이끼피도 등) 사이의 상관관계는 Spearman rank correlation/")을 통하여 분석하였다. 소방형구를 구성하는 3개의 미세방형구에서 측정된 변수들의 평균을 구하여 각 소방 형구값으로 하였다. 각 소방형구에 대한 종수(richness) 및 종다양성 지수(丑; Shannon, 1948)를 구하였다.
- 수관열림도 및 광량은 3개 소방형구에서 얻어진 값을 평균하여 하나의 방형구 값으로 하였다. 임분 구조는 방형구 내에 출현한 목본 식물의 평균 흉고단면적 및 밀도를 구하여 분석하였다s = io).
- 하였다. 식생에 대한 장기 관찰을 위해 10 개의 영구 방형구를 설치하였다. 방형구는 10 m X 10 m 크기의 정방형으로 사면 상부에 설치하였다.
- 하나의 방형구 값으로 하였다. 임분 구조는 방형구 내에 출현한 목본 식물의 평균 흉고단면적 및 밀도를 구하여 분석하였다s = io). 목본 식생의 중요치는 각종의 상대기저면적과 상대밀도의 합으로 하였다.
- 조사구 내의 목본 식생은 상증, 중증 및 하층으로 구분하여 조사하였다. 상층 구성종은 흉고직경 이 6 cm 이상인 것, 중층은 흉고직경 6 cm 이하의 것, 하층은 수고 120 cm 이하의 것으로 하였다.
대상 데이터
- 본 연구의 조사지역은 울릉도(N 37° 25'~30', E 130° 46'~130° 52') 태 하령의 섬 잣나무-솔송나무림이다. 울릉도의 연평균 기온 및 강수량은 각각 12.
- 하층 식생에는 이대, 송악 및 동백나무와 같은 난대성 식물 및 관중과 같은 냉온대성 식물이 함께 분포하고 있으며, 능선을 따라 교란지 또는 광량이 풍부한 지 소를 선호하는 여우꼬리사초 및 큰두루미꽃 등이 높은 피도로 나타난다. 연구 지소의 토양은 적윤하며, 조면 안산암 및 응회탄을 모재로 생성된 화산회 적윤토양이다(임종환 등, 2004). 본 연구를 위한 조사 지 소는 임종환 등(2004)의 장기생태 연구지 역을 제외하여 선정하였다.
데이터처리
- 따라서 상증과 다른 층위 사이에서 유의한 상관관계를 나타낸다면, 현재의 상층구조가 유지될 가능성이 있다고 해석할 수 있다. 식생 조성과 임분 구조(평균 단면적, 평균 밀도, 섬잣나무 단면적, 섬잣나무 밀도 등) 및 환경 변수(광량, 수관 열림도, 토양나출도, 이끼피도 등) 사이의 상관관계는 Spearman rank correlation/")을 통하여 분석하였다. 소방형구를 구성하는 3개의 미세방형구에서 측정된 변수들의 평균을 구하여 각 소방 형구값으로 하였다.
- 이 질도 표는 Sorensen 거리 척도를 이용하여 작성하였다. Mantel 검정의 확률 수준은 1,000회의 Monte Carlo 무작위화를 통해 계산하였다. 본 연구에서는 상증 구조가 하층(중증 및 하층)의 구조에 영향을 주는 것에 대해 검정하였다.
- 잔차의분산 및 정규성 가정의 검정은 일반적인 진단 방식을 따랐다. 단변량 및 다변량 분석은 각각 SPSS 15.0(SPSS 2006) 및 PC-ORD 4.0(McCune and Meftbrd, 1999) 프로그램을 이용하여 수행하였다.
- 서열분석은 Sorensen의 거리 척도를 이용하였고, PC- ORD 프로그램의 “slow and thoroii아T 옵션을 이용하였다 (McCune and Meftbrd 1999). 이 분석은 실자료(real data) 를 40번 분석 후, 무작위화 된 자료(randomized data)를 기초로 50회의 Monte Carlo 검정을 수행하여 하나에서 여섯 개의 축으로 나타날 수 있는 서열 분석 결과를 순차적으로 낮추어 최적의 분석 결과(minimum stress configuration)® 나타내어 준다. 식생의 천이 경향은 Mantel 검정으로 분석하였다(Sokal and Rohlf, 1995).
이론/모형
- 소방형구를 구성하는 3개의 미세방형구에서 측정된 변수들의 평균을 구하여 각 소방 형구값으로 하였다. 각 소방형구에 대한 종수(richness) 및 종다양성 지수(丑; Shannon, 1948)를 구하였다. 종 풍부도 및 종다양성, 그리고 그것에 영향을 미치는 요인(생물 및 비생물 요인; 수목 밀도, 크기, 토양나출도, 광량 등) 사이의 상관성은 다중선형 회구'! 식 (multiple linear regres- sion)을 통하여 분석하였다.
- 종 풍부도 및 종다양성, 그리고 그것에 영향을 미치는 요인(생물 및 비생물 요인; 수목 밀도, 크기, 토양나출도, 광량 등) 사이의 상관성은 다중선형 회구'! 식 (multiple linear regres- sion)을 통하여 분석하였다. 모델은 예즉변수(predictor)의단계적 입력(stepwise) 방식을 통하여 구하였다(0.05 to add 및 0.10 to remove). 모델 계수(model coefficient)는 반응변수(response variable)에 대한 예측변수의 직접적인 비교가 가능할 수 있도록 표준화(standardized) 하였다.
- 식생의 천이 경향은 Mantel 검정으로 분석하였다(Sokal and Rohlf, 1995). 목본 식생의 층위별 구성 종의 중요치 표를 작성 한 후, 층별 결합도를 Mantel 검 정을 이용하여 분석하였다(McCune and Meftbrd, 1999). 이 검정은 두 개의 이질도 표(dissimilarity matrix) 사이의 상관관계 (correlation)를 계산하여 준다.
- NMS 분석은 모집단의 분포를 가정하기 어려운 생태학적 자료에 적절한 분석법이다. 서열분석은 Sorensen의 거리 척도를 이용하였고, PC- ORD 프로그램의 “slow and thoroii아T 옵션을 이용하였다 (McCune and Meftbrd 1999). 이 분석은 실자료(real data) 를 40번 분석 후, 무작위화 된 자료(randomized data)를 기초로 50회의 Monte Carlo 검정을 수행하여 하나에서 여섯 개의 축으로 나타날 수 있는 서열 분석 결과를 순차적으로 낮추어 최적의 분석 결과(minimum stress configuration)® 나타내어 준다.
- 이 분석은 실자료(real data) 를 40번 분석 후, 무작위화 된 자료(randomized data)를 기초로 50회의 Monte Carlo 검정을 수행하여 하나에서 여섯 개의 축으로 나타날 수 있는 서열 분석 결과를 순차적으로 낮추어 최적의 분석 결과(minimum stress configuration)® 나타내어 준다. 식생의 천이 경향은 Mantel 검정으로 분석하였다(Sokal and Rohlf, 1995). 목본 식생의 층위별 구성 종의 중요치 표를 작성 한 후, 층별 결합도를 Mantel 검 정을 이용하여 분석하였다(McCune and Meftbrd, 1999).
- 하층 식생은 출현 빈도 20% 이상의 종을 대상으로 상대 피도를 구하여 중요치로하였다. 식생조성은 목본 및 하층식생의 중요치 자료를 이용하여 NMS(non-metric multi-dimensional scaling) 서열법(ordination)으로 분석하였다. NMS 분석은 모집단의 분포를 가정하기 어려운 생태학적 자료에 적절한 분석법이다.
- 울릉도의 섬잣나무_솔송나무림에서 목본 및 하층식생의종조성을 NMS서열법으로 분석하였다. 목본식생의 NMS 분석결과, 조사지점 별 조성은 단일 축(92.
- 이 검정은 두 개의 이질도 표(dissimilarity matrix) 사이의 상관관계 (correlation)를 계산하여 준다. 이 질도 표는 Sorensen 거리 척도를 이용하여 작성하였다. Mantel 검정의 확률 수준은 1,000회의 Monte Carlo 무작위화를 통해 계산하였다.
성능/효과
- 0%) 이었다(Table 3). 하층식생에 출현한 초본식물 중, 숲 그늘에서 주로 생활하는 종(숲 종冷은 산마늘, 관중 등의 28 종(70%)이 포함되었고, 임연부 및 능선부의 교란 서식처에 주로 출현하는 종은 큰두루미꽃(Maiarrthetni/fn dilatatuni), 섬 바디 (功"takesimand), 선 갈퀴 (/spem/a odoratd), 섬포아풀(Foa takeshimand) 등의 12종(30%) 이 포함되었다.
- NMS 분석결과, 태하령 침엽수림의 하층식생은 세 축으로 설명이 가능하였고(final stress=11.66, final instability <0.001), 분석결과는 축의 변량에 대한 설명율이 높은 I축(30.9%) 및 II축(29.8%)으로 나타내었다(Figure 2). 섬잣나무-솔송나무림의 하층식생은 지상부의 구조 및 토양 나출도와 같은 요인에 유의한 영향을 받는 것으로 나타났다.
- 각 방형 구내 목본 식생의 층위별 구성종의 평균 단면적 및 밀도를 구하였다(Table 1). 교목층에서 평균 흉고단면적 및 밀도가 가장 높은 종은 솔송나무(知ga sieboldii)로 나타났다. 중층 구성종의 기저 단면적 및 밀도는 동백나무(Ca/we〃边 japonicdy} 가장 높게 나타났다.
- 중회귀분석 결과, 섬잣나무의 양(흉고단면적 및 밀도) 및 숲 바닥의 조건이 하층 식생의 다양성에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 모델은 종다양성 지수(®(a4jiisted 人2= 0.51)의 변동량을 가장 잘 설명하였고, 교란지 종 수(adjusted 人2 =0.44), 전체 종 풍부도(adjusted A2 = 0.25) 및 숲 종 수(adjusted 人2=0.2)의 순이 었다. 섬잣나무의 크기는 다양성 지수(月=-1.
- NMS서열법으로 분석하였다. 목본식생의 NMS 분석결과, 조사지점 별 조성은 단일 축(92.9%)으로 설명이 가능하였다(Final stress=7.3, final instability<0.01). 분석 결과는 임분 점수 및 순위로 나타내었다(Figure 1).
- 상층 우점종인 섬잣나무의 크기 및 밀도는 하층의 종 다양성에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 섬잣나무는 광량이 풍부한 곳에서 밀도가 높았는데, 이러한 생육환경은 빛을 선호하는 큰두루미꽃 및 여우꼬리사초 등과 같은 종이 정착할 수 있는 지소이다.
- 섬잣나무-솔송나무림 내부의 광량은 평균 3.7 mol-m-2 - day-1, 수관 열림도(canopy openness)는 평균 8.6 %로 분석되었다. 조사구 내의 이끼, 나출 토양 및 잔가지 등의 피도(%) 는 각각 1.
- 8%)으로 나타내었다(Figure 2). 섬잣나무-솔송나무림의 하층식생은 지상부의 구조 및 토양 나출도와 같은 요인에 유의한 영향을 받는 것으로 나타났다. II축은 전체 목본 종의 밀도(气=-0.
- 임분 내 하층식생의 평균 종 수는 11종, 평균 다양성 지수는 1.6이었다. 중회귀분석 결과, 섬잣나무의 양(흉고단면적 및 밀도) 및 숲 바닥의 조건이 하층 식생의 다양성에 영향을 미치는 것으로 나타났다.
- 분석 결과는 임분 점수 및 순위로 나타내었다(Figure 1). 조사된 임분의 목본 식 생은 솔송나무가 큰 비중을 차지 하고있는 곳과 그렇지 않은 지소로 비교적 구분되어 나타났다 (species score에 따른 해석). 임분 상층의 목본 종조 성은 중층과는 강하진 않지만 양의 상관(Mantel 검정, 尸=0.
- 교목층에서 평균 흉고단면적 및 밀도가 가장 높은 종은 솔송나무(知ga sieboldii)로 나타났다. 중층 구성종의 기저 단면적 및 밀도는 동백나무(Ca/we〃边 japonicdy} 가장 높게 나타났다. 섬잣나무(/初“s par、或ord) 는 하층에서 가장 밀도가 높았으나, 중층에서는 매우 낮게 나타났다.
- 6이었다. 중회귀분석 결과, 섬잣나무의 양(흉고단면적 및 밀도) 및 숲 바닥의 조건이 하층 식생의 다양성에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 모델은 종다양성 지수(®(a4jiisted 人2= 0.
- 4%로 가장 높게 나타났다(Table 2). 초본식물 종 중에서 가장 높은 평균 피도를 나타낸 종은 관중(Dryopteris crassirhizoma, 7.8%)이었고, 가장 높은 빈도를 나타낸 종은 산마늘耸 microdictyon, 80.0%) 이었다(Table 3). 하층식생에 출현한 초본식물 중, 숲 그늘에서 주로 생활하는 종(숲 종冷은 산마늘, 관중 등의 28 종(70%)이 포함되었고, 임연부 및 능선부의 교란 서식처에 주로 출현하는 종은 큰두루미꽃(Maiarrthetni/fn dilatatuni), 섬 바디 (功"takesimand), 선 갈퀴 (/spem/a odoratd), 섬포아풀(Foa takeshimand) 등의 12종(30%) 이 포함되었다.
- 0%로 나타났다. 초본층의 목본식물 종 중에서 섬잣나무가 73.3%로 가장 높은 빈도를 나타내었고, 평균 피도는 관목층과 동일하게 동백나무가 6.4%로 가장 높게 나타났다(Table 2). 초본식물 종 중에서 가장 높은 평균 피도를 나타낸 종은 관중(Dryopteris crassirhizoma, 7.
- 478)와 음의 상관을 보였다. 총 밀도는 다양성 지수9= 0.304) 와양의 상관을 보였고, 숲바닥의 잔가지 피도는 다양성 지수(月=-0.607) 및 교란지 종(。=-0.697)과 유의한 음의 상관을 나타내었다. 숲종 및 교란지 종의 피도는 예측 변수와 유의한 상관을 나타내지 않았다(Table 4).
- 태하령 침 엽수림에는 총 66종의 식물이 확인되었고, 교목성은 12종으로 18.2%, 관목성은 14종으로 21.2%, 초본류는 40종으루 66.7%가 구성종으로 나타났다. 관목증(지상에서 1 m~2 m)Sl 평균피도는 7.
- 일본에서 솔송나무 종자의 발아는 지형 및 하층 낙엽량에 영향을 받지만, 초기 2~3년 사이에 발생한 치수의 대부분은 죽게 된다(Ybshida and Ohsawa, 1999). 한편, 현장 조사 당시 채취한 연륜심을 통해 종의 나이를 분석한 결과, 수관 층의 섬잣나무보다 중증에 위치하는 솔송나무의 연령이 더 높게 나타났는데, 이것은 솔송나무의 생장이 섬잣나무보다 느리다는 것과 그늘진 환경에 잘 견딘다는 것을 뒷받침 한다. 또한 솔송나무의 정착 이후 섬잣나무가 이입된 것을 알 수 있기 때문에 태하령 섬잣나무-솔송나무림의 연령 분석을 통해 임분 구조 및 교란사에 대한 연구가 필요하다.
후속연구
- 한편, 현장 조사 당시 채취한 연륜심을 통해 종의 나이를 분석한 결과, 수관 층의 섬잣나무보다 중증에 위치하는 솔송나무의 연령이 더 높게 나타났는데, 이것은 솔송나무의 생장이 섬잣나무보다 느리다는 것과 그늘진 환경에 잘 견딘다는 것을 뒷받침 한다. 또한 솔송나무의 정착 이후 섬잣나무가 이입된 것을 알 수 있기 때문에 태하령 섬잣나무-솔송나무림의 연령 분석을 통해 임분 구조 및 교란사에 대한 연구가 필요하다.
- 이러한 측면에서 자연림, 식재림, 그리고 다양한 목적으로 관리가 이루어지고 있는 임분과 같이 각 서식처의 구조에 따른 식생 조성, 종 다양성 및 그것에 영향을 주는 인자들로 구성된 모델의 구축은 각 서식처 평가 및 종다양성 보전에 기초한 지속가능한 생태적 관리에 있어서 매우 중요하다. 또한 이러한 환경 인자에 기초한 종다양성 결정 요인 및 모델의 추출은 종, 군집 및 경관 수준의 복원 계획 수립의 기초 연구가 된다.
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