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문제 정의
- 누룩치는 생육기에 매우 낮은 광조건에서 생장하고, 이식재배시 성묘율이 낮아 재배면적 확대가 어려운 산채로 알려져 있으며(Hong, 1997), 고려엉겅퀴는 30% 차광시 생장에 유리한 것으로 보고된 바 있다(Suh 등, 1996). 그러나 누룩치와 고려엉겅퀴의 환경인자에 따른 생리반응에 관한 체계적인 연구 결과는 미흡한 실정으로 이 연구는 누룩치와 고려엉겅퀴의 피음처리에 따른 광합성 특성과 엽록소 함량 등을 조사하여 효율적이고 안정적인 재배가 가능하도록 기초자료를 제공하고자 하였다.
제안 방법
- 광-광합성곡선(Fig. 3)을 통해 광보상점, 광포화점, 최대광합성 속도, 그리고 순양자수율을 산출하였다(Table 2). 약광조건에서 생장한 식물은 전광조건에 생장한 식물보다 광-광합성곡선의 초기기울기 즉 순양자수율이 높고, 광포화점이 낮으며, 높은 광도영역에서의 광합성속도가 낮다.
- A)를 이용하여 663nm와 645nm의 파장에서 흡광도를 측정하고, Arnon(1949)의 방법에 따라서 엽면적 당 엽록소 a, b 함량을 구하였고 엽록소 a + b 함량을 산출하였다. 또한 광환경 변화에 따른 잎의 형태적 특성 변화를 알아보기 위해 각 처리구 마다 3장의 엽을 채취하여 엽면적과 건중량을 측정하고 엽면적비(SLA; specific leaf area = leaf area/leaf dry weight)를 산출하였다. 엽면적은 LIA 3.
- 엽록소 형광반응은 엽록소 형광반응 측정기 (chlorophyll fluorometer, OSI 30P, ADC, UK)를 이용하여 조사하였으며, 광합성 측정과 동일한 잎을 대상으로 측정하였다. 측정 전 sample clip으로 약 20분간 광을 차단하였다.
- 또한 광환경 변화에 따른 잎의 형태적 특성 변화를 알아보기 위해 각 처리구 마다 3장의 엽을 채취하여 엽면적과 건중량을 측정하고 엽면적비(SLA; specific leaf area = leaf area/leaf dry weight)를 산출하였다. 엽면적은 LIA 3.2progrom(version 0.377e, copy. Kazukiyo Yamato)을 이용하여 측정하였으며, 건중량은 건조기(Dry-oven)에 48시간 동안 80oC로 건조하여 측정하였다.
- 피음처리 조사는 강원대학교 구내 묘포장에 노천광을 모두 수광하는 처리구(이하 전광처리구)와 시중에서 생산하는 35%, 55% 검정색 차광막을 이용하여 45~55%(약피음), 65~75%(중간피음), 88~92%(강피음) 처리구를 각각 설치하고 2011년 4월 9일부터 2011년 7월 23일까지 처리별로 10개체씩 피음처리를 실시하여 광환경 변화에 따른 생리반응을 알아보고자 하였다. 처리구의 주요 환경인자를 알아보기 위하여 2011년 4월 1일부터 7월 31일까지 온습도 측정기(HOBO H08-004-02, ONSET, USA)를 지상으로부터 2m 높이에 각각 설치하였으며, 휴대용 광량측정기(HD 2102.1, Delta OHM, Italy)를 사용하여 7월 22일 피음처리차광막 하부에서 지면과 수평으로 10반복씩 광량을 측정하였다(Fig. 1).
- 측정시 휴대용 광합성 측정장치에 부착된 LED light source를 이용하여 PPFD(Photosynthetic Photon Flux Density)를 0, 50, 100, 200, 400, 600, 800, 1,000, 1,200µmol · m−2 · s−1의 9단계로 조절하였으며, 온도는 25 ± 2oC를 유지하여 오전 10시부터 오후 2시까지 처리구당 3반복으로 광합성을 측정하였다.
- 측정할 때는 2,000µmol · m−2 · s−1의 광선을 조사하였으며(Choi와 Kim, 1995; Demmig and Björkman, 1987; Cho 등, 2008), 초기형광반응 (Fo), 최대형광반응(Fm), 형광반응 최대변화치(Fv = Fm-Fo) 및 광화학반응 효율(Fv/Fm)의 변수를 측정하여 분석하였다.
- 피음처리 조사는 강원대학교 구내 묘포장에 노천광을 모두 수광하는 처리구(이하 전광처리구)와 시중에서 생산하는 35%, 55% 검정색 차광막을 이용하여 45~55%(약피음), 65~75%(중간피음), 88~92%(강피음) 처리구를 각각 설치하고 2011년 4월 9일부터 2011년 7월 23일까지 처리별로 10개체씩 피음처리를 실시하여 광환경 변화에 따른 생리반응을 알아보고자 하였다. 처리구의 주요 환경인자를 알아보기 위하여 2011년 4월 1일부터 7월 31일까지 온습도 측정기(HOBO H08-004-02, ONSET, USA)를 지상으로부터 2m 높이에 각각 설치하였으며, 휴대용 광량측정기(HD 2102.
- 피음처리에 따른 광합성 반응을 조사하기 위하여 건전엽을 대상으로 휴대용 광합성 측정장치(Ultra Compact Programmable Photosynthesis System, LCpro+, ADC, UK)를 이용하여 7월 18~25일 사이의 맑은 날 측정을 실시하였다.
- 피음처리에 따른 엽록소 함량의 변화를 조사하기 위하여 각 처리구 마다 3장의 엽을 채취한 후 엽편 0.1g을 10ml의 DMSO(dimethyl sulfoxide) 용액이 들어있는 20ml 유리병에 넣어 60oC로 설정된 항온기에서 6시간 색소를 추출하였다(Hiscox and Israelstam, 1979). 추출한 용액은 자외선/가시광선 분광광도계(UV/VIS Spectrophotometer, HP 8453, Hewlett-Packard, U.
- 피음처리에 의한 고려엉겅퀴와 누룩치의 광합성 및 생장특성을 조사하기 위하여, 차광막을 이용하여 전광처리구(0%), 약피음처리구(45~55%), 중간피음처리구 (65~75%), 강피음처리구(88~92%) 설치하고 엽록소함량, 엽록소 형광반응, 광합성 반응 등을 조사하였다.
대상 데이터
- 실험에 사용된 재료는 강원도 홍천군 내촌면의 재배 농가에서 분양받은 3년생 고려엉겅퀴와 누룩치를 2010년 3월초 마사토와 펄라이트(1 : 1)를 이용한 직경 25cm 포트에 파종하여 강원대학교 구내 온실에서 1년 간 생육시킨 것을 사용하였다.
데이터처리
- **Means with different letters are significantly different at P < 0.05, which are testified with one ANOVA test and Duncan’s multiple range test.
- A different letter indicates significant difference at P ≤ 0.05, which are testified with one ANOVA test and Duncan’s multiple range test.
- 피음처리에 따른 측정결과를 분석하기 위해서 SPSS Statistics Program(Version 19.0)을 이용하여 ANOVA(analysis of variance) 분석을 실시하였으며, 각 처리간의 유의성은 DMRT(duncan’s multiple range test) 5% 수준에서 실시하였다.
이론/모형
- 1g을 10ml의 DMSO(dimethyl sulfoxide) 용액이 들어있는 20ml 유리병에 넣어 60oC로 설정된 항온기에서 6시간 색소를 추출하였다(Hiscox and Israelstam, 1979). 추출한 용액은 자외선/가시광선 분광광도계(UV/VIS Spectrophotometer, HP 8453, Hewlett-Packard, U.S.A)를 이용하여 663nm와 645nm의 파장에서 흡광도를 측정하고, Arnon(1949)의 방법에 따라서 엽면적 당 엽록소 a, b 함량을 구하였고 엽록소 a + b 함량을 산출하였다. 또한 광환경 변화에 따른 잎의 형태적 특성 변화를 알아보기 위해 각 처리구 마다 3장의 엽을 채취하여 엽면적과 건중량을 측정하고 엽면적비(SLA; specific leaf area = leaf area/leaf dry weight)를 산출하였다.
- 로 나타냈다(Sim과 Han, 2003). 측정된 자료를 이용하여 Kume and Ino(1993)식에 의해 광-광합성곡선을 나타냈고 광보상점, 광포화점, 암호흡, 최대광합성량을 구하였다. 광-광합성곡선 중 Kok 효과(Kok, 1948; Sharp et al.
성능/효과
- 고려엉겅퀴는 강피음처리구에서 최대광합성 속도와 순양자수율 모두 가장 낮았으며, 전광처리구<중간피음처리구<약피음처리구 순으로 높게 나타났다.
- 고려엉겅퀴와 누룩치 모두 최대광합성 속도의 크기와 유사한 경향을 나타냈으며, 전광처리구에서 가장 낮은 기공증산속도와 기공전도도를 보였다. 또한 고려엉겅퀴의 약피음처리구와 누룩치의 중간피음처리구는 가장 높은 기공증산속도 및 기공전도도를 나타냈다(Fig.
- 고려엉겅퀴와 누룩치 모두 피음처리 수준에 따라 엽록소 함량과 엽록소형광반응, 순양자효율 등이 증가하여 빛의 흡수와 광합성 반응에 대한 효율을 높이는 내음성 적응 반응을 나타냈으며, 엽면적 SLA 역시 증가하여 부족한 광환경에서 수광량을 늘리기 위해 엽면적은 늘어나고, 엽두께는 얇아지는 형태적인 변화가 나타났다. 특히 전광처리구에서 총 엽록소 함량, 엽록소 형광반응, 순양자효율, 기공전도도 및 기공증산속도가 비교적 낮았으며, 이는 강한 광으로 광저해 현상이 일어나 광합성 능력이 저하되는 것으로 볼 수 있다.
- 특히 순양자수율은 약광조건에서 광합성 능력을 나타내며, 광화학계의 활성을 반영하는값(Evans, 1987)으로 순양자수율이 높은 것은 엽내 질소를 엽록소 생성에 적극 투자하여 낮은 광도에서 효율적으로 광합성을 하기 위한 것을 의미한다(Kim과 Lee, 2001b). 고려엉겅퀴와 누룩치 역시 전광처리구에서 광포화점이 가장 높았으며, 암호흡의 감소에 따라 광보상점 역시 감소됨을 알 수 있었다.
- 그러나 고려엉겅퀴는 강피음처리구에서 비교적 높은 Ci Ca−1 농도를 유지하였고, 전광처리구에서 가장 낮은 Ci Ca−1 농도를 보였는데, 이는 고려엉겅퀴가 강피음처리구에서 충분한 광을 공급받지 못한 상태가 지속되어 광합성 능력이 저하되었고 엽육내 CO2를 효율적으로 소비하지 못하고 있는 것을 의미한다.
- 일반적으로 빛에너지를 잎에 흡수하는 단계에서 엽록소 a가 주로 결합된 반응중심(core complex)에는 엽록소 b가 거의 없고, 광수확 단백질복합체(light harvesting chl-protein complex; LHC)에는 상대적으로 엽록소 b의 함량이 많기 때문에(Kwon 등, 2003) 약광조건에서 보다 많은 광을 수집하기 위해 LHC 특히 광계 2(photosystem II)의 LHC II가 많이 생성되고 피음처리시 엽록소 a의 증가보다 엽록소 b의 증가가 더 크게 나타나 엽록소a/b의 값은 감소하게 된다고한다(Kim과 Lee, 2001b). 그러나 고려엉겅퀴의 경우 약피음처리구에서 강피음처리구까지 엽록소 a/b의 함량이 점진적으로 감소하여 엽록소 a의 증가보다 엽록소 b의 함량증가가 더 큰 것을 확인할 수 있었으나, 누룩치의 경우는 다소 불규칙적이며, 유의적인 차이를 나타내지 않았다(Table 1).
- 고려엉겅퀴는 강피음처리구에서 최대광합성 속도와 순양자수율 모두 가장 낮았으며, 전광처리구<중간피음처리구<약피음처리구 순으로 높게 나타났다. 누룩치는 전광처리구에서 가장 낮은 최대광합성 속도와 순양자 수율을 나타냈고, 중간피음처리구에서 가장 높은 최대 광합성속도와 순양자수율을 나타냈으나 고려엉겅퀴에 비해 처리구간의 차이가 크지 않았다.
- 고려엉겅퀴의 강피음 처리구는 엽록소 함량도 높으며, 엽면적이 늘어나고 엽두께는 얇아져 광을 수집하기 위한 형태적인 변화도 나타나고 있으나 광선요구도보다 적은 광 환경에서 계속 생장함으로서 엽육내 CO2를 효율적으로 소비하지 못하고, 수분이용효율 역시 감소되어 광합성 능력을 점점 상실해 가는 것으로 생각된다. 또한 고려엉겅퀴는 약광처리구(전광의 45~55%)에서 최대광합성속도와 순양자효율이 가장 높고, 기공개폐 반응과 광화학반응 효율이 비교적 높았으며, 누룩치는 처리구간의 차이는 크지 않지만, 중간피음처리구에서 최대광합성속도, 순양자수율, 기공개폐반응 및 광화학효율이 가장 높은 것으로 나타났다. 따라서 적절한 피음처리를 통해 건전한 생육을 유도하기 위해서는 고려엉겅퀴의 경우 전광을 약 45~55% 차단하고, 누룩치는 약 65~75% 차단시킨 광환경이 효과적이라 생각된다.
- 고려엉겅퀴와 누룩치 모두 최대광합성 속도의 크기와 유사한 경향을 나타냈으며, 전광처리구에서 가장 낮은 기공증산속도와 기공전도도를 보였다. 또한 고려엉겅퀴의 약피음처리구와 누룩치의 중간피음처리구는 가장 높은 기공증산속도 및 기공전도도를 나타냈다(Fig. 4)
- 9% 높게 나타났다. 시중에서 판매하는 35%, 55% 차광막을 이용하여 처리구를 설치한 결과 실제 피음수준은 이보다 높게 나타났으며, 35% 차광막은 전광의 45~55%(약피음), 55% 차광막은 전광의 65~75%(중간피음) 피음이 되는 것으로 나타났다. 35% 차광막 2겹을 겹쳐 설치한 처리구는 전광의 88~92%(강피음) 피음되는 광환경이 조성되었다(Fig.
- 엽건중량에 대한 엽면적비율을 나타내는 엽면적비 SLA는 고려엉겅퀴와 누룩치 모두 피음처리 수준에 따라 증가하여 광이 부족한 환경에서 수광량을 높이기 위해 엽면적의 증가가 일어났으며, 엽의 두께는 얇아지는 것을 알 수 있었다(Table 1).
- 광합성 능력과 비례하는 엽록소 a + b 함량 즉 총 엽록소 함량(Kim 등, 2008)은 누룩치와 고려엉겅퀴 모두 전광처리구에서 가장 낮았고, 피음처리에 따라 증가하는 경향을 보였다. 엽록소 a와 b의 함량 또한 엽록소 a + b 함량과 같은 경향을 보였으며, 약피음처리구와 중간피음처리구는 유의적인 차이를 보이지 않았다(Table 1). 일반적으로 낮은 광도조건에서 순화된 식물이나, 내음성이 강한 식물은 높은 광도의 광환경 조건이 주어지게 되면 낮은 총 엽록소 함량을 나타내고(Hansen et al.
- 고려엉겅퀴와 누룩치 모두 피음처리 수준에 따라 엽록소 함량과 엽록소형광반응, 순양자효율 등이 증가하여 빛의 흡수와 광합성 반응에 대한 효율을 높이는 내음성 적응 반응을 나타냈으며, 엽면적 SLA 역시 증가하여 부족한 광환경에서 수광량을 늘리기 위해 엽면적은 늘어나고, 엽두께는 얇아지는 형태적인 변화가 나타났다. 특히 전광처리구에서 총 엽록소 함량, 엽록소 형광반응, 순양자효율, 기공전도도 및 기공증산속도가 비교적 낮았으며, 이는 강한 광으로 광저해 현상이 일어나 광합성 능력이 저하되는 것으로 볼 수 있다.
- 피음처리에 따른 온도와 습도는 오전 12시경 가장 큰 차이를 보였으며, 전광처리구에 비해 강피음처리구의 온도는 3.23oC 낮았고, 습도는 12.9% 높게 나타났다. 시중에서 판매하는 35%, 55% 차광막을 이용하여 처리구를 설치한 결과 실제 피음수준은 이보다 높게 나타났으며, 35% 차광막은 전광의 45~55%(약피음), 55% 차광막은 전광의 65~75%(중간피음) 피음이 되는 것으로 나타났다.
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