본 연구에서는 아직 까지 연구되지 않은 말굽버섯의 면역증강 효과를 설치류 대식세포에서 검증하였다. 연구결과에 따르면 말굽버섯 메탄올 추출물(FFE)의 처리에 의해 대식세포의 산화질소의 생성이 농도 의존적으로 증가되었다. 산화질소의 생성이 증가된 이유는 산호질소의 생성을 유도하는 효소인 iNOS의 발현이 FFE에 의해 증가되었기 때문이었다. FFE는 면역반응에 중요한 cytokine인 TNF-${\alpha}$, IL-$1{\beta}$, IL-6의 생성도 농도 의존적으로 증가 시켰다. 이 같은 FFE의 면역증강 활성은 면역활성을 중계하는 세포 신호전달분자 중 NF-${\kappa}B$와 MAP Kinases의 활성증가에 의한 것임을 확인 할 수 있었다. 본 연구 결과는 말굽버섯의 임상적 적용에 중요한 자료로 활용될 것이며, 만일 말굽버섯으로부터 분리한 단일성분에서 면역증강활성을 검증 하게 된다면 새로운 식 의약소재로서의 가치를 인정 받을 수 있을 것으로 생각된다.
본 연구에서는 아직 까지 연구되지 않은 말굽버섯의 면역증강 효과를 설치류 대식세포에서 검증하였다. 연구결과에 따르면 말굽버섯 메탄올 추출물(FFE)의 처리에 의해 대식세포의 산화질소의 생성이 농도 의존적으로 증가되었다. 산화질소의 생성이 증가된 이유는 산호질소의 생성을 유도하는 효소인 iNOS의 발현이 FFE에 의해 증가되었기 때문이었다. FFE는 면역반응에 중요한 cytokine인 TNF-${\alpha}$, IL-$1{\beta}$, IL-6의 생성도 농도 의존적으로 증가 시켰다. 이 같은 FFE의 면역증강 활성은 면역활성을 중계하는 세포 신호전달분자 중 NF-${\kappa}B$와 MAP Kinases의 활성증가에 의한 것임을 확인 할 수 있었다. 본 연구 결과는 말굽버섯의 임상적 적용에 중요한 자료로 활용될 것이며, 만일 말굽버섯으로부터 분리한 단일성분에서 면역증강활성을 검증 하게 된다면 새로운 식 의약소재로서의 가치를 인정 받을 수 있을 것으로 생각된다.
In this study, we demonstrated whether the extract of Fomes fomentarius (FFE; FF extract) could be used to stimulate macrophages (RAW 264.7 cells). All four doses of FFE (5, 10, 20, and $40{\mu}g/mL$) had no significant cytotoxicity during the entire experimental period. FFE potently incr...
In this study, we demonstrated whether the extract of Fomes fomentarius (FFE; FF extract) could be used to stimulate macrophages (RAW 264.7 cells). All four doses of FFE (5, 10, 20, and $40{\mu}g/mL$) had no significant cytotoxicity during the entire experimental period. FFE potently increased the production of nitric oxide (NO). Consistent with these observations, inducible NO synthase levels were increased by FFE in a dose-dependent manner. Moreover, FFE increased the production of tumor necrosis factor-${\alpha}$, interleukin (IL)-$1{\beta}$, and IL-6 in the same cells. These stimulating effects of FFE were found to be caused by the stimulation of phosphorylation of $I{\kappa}B{\alpha}$ and MAP kinases (p38, ERK, and JNK). These results suggest that FFE may be used as new agents for wide application in the immune study of mushroom.
In this study, we demonstrated whether the extract of Fomes fomentarius (FFE; FF extract) could be used to stimulate macrophages (RAW 264.7 cells). All four doses of FFE (5, 10, 20, and $40{\mu}g/mL$) had no significant cytotoxicity during the entire experimental period. FFE potently increased the production of nitric oxide (NO). Consistent with these observations, inducible NO synthase levels were increased by FFE in a dose-dependent manner. Moreover, FFE increased the production of tumor necrosis factor-${\alpha}$, interleukin (IL)-$1{\beta}$, and IL-6 in the same cells. These stimulating effects of FFE were found to be caused by the stimulation of phosphorylation of $I{\kappa}B{\alpha}$ and MAP kinases (p38, ERK, and JNK). These results suggest that FFE may be used as new agents for wide application in the immune study of mushroom.
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문제 정의
그러므로 산화질소의 또 다른 대표 활성은 면역증강 효과라고 할 수 있다. 본 연구에서는 FFE를 대식세포에 처리하면 iNOS의 발현이 증가되고, 결국 산화질소의 생성을 증가시킴을 밝혔다. 비록 40 µg/mL의 FFE가 1 µg/mL의 LPS 보다 약한 산화질소 분비 유도 효과를 보였지만 지나친 면역증강은 염증을 초래할 수 있다는 측면을 고려한다면, FFE의 활성은 긍정적이라고 할 수 있다.
본 연구에서는 말굽버섯의 면역증강 효과를 검증하기 위하여 말굽버섯의 이차대사물질들을 메탄올로 추출한 후 이 추출물(Fomes fomentarius Extract; FFE)을 설치류 대식세포에 처리하여 면역활성과 관련된 산화질소나 cytokines (IL-1β, IL-6, TNF-α)의 분비에 미치는 영향을 확인하였다.
본 연구에서는 아직까지 연구되지 않은 말굽버섯의 면역증강 효과를 대식세포에서 검증하였다. 연구결과에 따르면 FFE의 처리에 의해 대식세포의 산화질소 및 면역성 cytokines의 생성이 증가되었으며, 이 같은 면역증강 활성은 면역활성을 중계하는 세포 신호전달분자 중 NF-κB와 MAP Kinases의 활성증가에 의한 것임을 확인할 수 있었다.
본 연구에서는 아직 까지 연구되지 않은 말굽버섯의 면역증강효과를 설치류 대식세포에서 검증하였다.
연구에서는 FFE에 의한 산화질소 및 cytokine의 분비증가효과의 작용 기전을 확인하기 위해 대표적인 세포 내부 면역관련 신호 분자인 NFκB와 MAP Kinases (ERK, p-38, JNK)의 활성을 웨스턴 블럿을 통해 확인해 보았다.
제안 방법
β-Actin, inducible NO synthase (iNOS),p38, ERK, JNK, p-p38, pERK, pJNK 단백질의 발현은 각각의 단 클론 항체를 이용하여 확인하였다.
96 well plate에 배양된 RAW 264.7 세포를 100 µL씩, 5×105 cells/well이 되도록 준비한 후, 5, 10, 20, 40 µg/mL의 농도로 준비된 FFE와 LPS 1 µg/mL를 농도 별로각각 처리한 다음, 37oC, 5% CO2 인큐베이터에서 배양하였다.
Cytokine 량을 측정하기 위하여 배양된 Raw274.7 세포를 6 well plate에 0.5×106 cells/mL씩 분주하고 5,10, 20, 40 µg/mL 농도의 FFE와 LPS(1 ìg/mL)를 각각 처리한 후, 18시간 동안 37oC, 5% CO2 인큐베이터에서 배양하였다.
Fig. 1에 나타낸 것과 같이 실험군은 FFE를 5, 10, 20, 그리고 40 µg/mL의 농도로 처리하고, 음성 대조군은 무처리군(control), 양성 대조군은 LPS(1 µg/mL)만 처리하여 24시간 배양 후 WST-8을 이용하여 세포에 대한 독성을 비교하였다.
MAP kinases는 NFκB와 더불어 면역반응을 일으키는데 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있어서, FFE의 처리에 의해 RAW 264.7 세포에서 MAP kinases의 신호가 변화되는지를 웨스턴 블럿으로 확인하였다.
RAW 264.7 세포를 6 well plate(1.5×106 cells/mL)에 FFE 또는 LPS를 처리하여 일정 시간 배양 후 원심분리 방법으로 세포를 수거하였다.
RAW 264.7 세포에서 FFE에 의한 산화질소 생성 정도를 관찰하기 위하여 FFE를 Fig. 1에서와 동일한 조건으로 처리한 후 얻어지는 세포 배양 상층액에서 산화질소 생성을 측정하였다. 무처리군에서는 산화질소가 생성되지 않았지만, LPS 처리한 양성 대조군에서 37 µM 정도의 산화질소가 생성되었다.
FFE에 의한 대식세포의 또 다른 면역 증강 효과를 확인하기 위하여 활성이 증가된 대식세포로부터 분비되는 면역 활성 cytokine, TNF-α, IL-1β, IL-6의 분비량을 효소면역분비법으로 분석하였다. cytokine의 양을 측정하기 위하여 세포에 FFE를 농도 별로 처리한 후 18시간 후 배양 상층액에서 cytokine의 양을 측정하였다. Fig.
그러므로 FFE의 면역증강활성에 대한 기전연구로서 NFκB의 활성을 IκBα의 량으로 확인 하였다.
대식세포에 LPS (1 µg/mL) 또는 40 µg/mL의 FFE를 세포에 처리한 다음 6시간과 12시간 후에 iNOS 발현을 웨스턴 블럿으로 확인하였다.
또한 활성 기전을 알아보기 위하여 면역활성을 중계하는 세포 신호전달 체계 중NF-κB와 MAP Kinases를 확인하였다.
말굽버섯을 음용수로 2−3회 씻어내고 건조기로건조한 후 파쇄기를 이용하여 분쇄 후 냉동 보관(−20oC)하였다.
5×106 cells/mL씩 분주하고 5,10, 20, 40 µg/mL 농도의 FFE와 LPS(1 ìg/mL)를 각각 처리한 후, 18시간 동안 37℃, 5% CO2 인큐베이터에서 배양하였다. 배양 후 상등액을 수거하여 cytokine 량을 측정하였다. TNF-α, IL-1β와 IL-6는 ELISA Kit (R&D, USA)를 사용하여 측정하였으며, 실험 방법은 manufacturer’s instruction에 따랐다.
대상 데이터
IêB, p38, ERK, JNK, pERK, β-actin의 단클론 항체와 이차항체는 Santa Cruz Biotechnology, Inc. (USA)에서 구입하였으며, p-p38, pJNK는 Cell Signaling Technology, Inc. (USA)에서 구입하였다.
LPS는 Sigma Aldrich (USA)에서 구입하였고, WST-8은 Takara Bio Inc. (Takara Bio Inc., Japan)에서 구입하였다.IêB, p38, ERK, JNK, pERK, β-actin의 단클론 항체와 이차항체는 Santa Cruz Biotechnology, Inc.
본 연구에 사용한 말굽버섯 시료는 미래창조과학부의 한-몽골 과학기술협력센터사업의 지원으로 준비되었음.
쥐 대식세포 세포주인 RAW 264.7 세포는 한국세포주은행(Korea)에서 분양 받았으며, Dulbecco’s modified Eagle’s medium (Hyclone Laboratories, USA)에 10% fetal bovine serum (Hyclone Laboratories), 100 U/mL penicillin, 100 µg/mL streptomycin(Gibco BRL, USA)을 혼합한 배지를 이용하여 37oC, 5% CO2 인큐베이터에서 배양하였다.
5×106 cells/mL)에 FFE 또는 LPS를 처리하여 일정 시간 배양 후 원심분리 방법으로 세포를 수거하였다. 회수한 세포를 Proprep (Intron, Korea)으로 분쇄하여 세포 추출물을 준비한다. 준비된 시료는 bicinchoninic acid법으로 총 단백질량을 구하였다.
데이터처리
실험 결과는 mean ± SD로 나타냈으며, t-test의 통계처리 방법으로 통계적 유의성을 검정하였다.
이론/모형
FFE에 의한 대식세포의 또 다른 면역 증강 효과를 확인하기 위하여 활성이 증가된 대식세포로부터 분비되는 면역 활성 cytokine, TNF-α, IL-1β, IL-6의 분비량을 효소면역분비법으로 분석하였다.
TNF-α, IL-1β와 IL-6는 ELISA Kit (R&D, USA)를 사용하여 측정하였으며, 실험 방법은 manufacturer’s instruction에 따랐다.
회수한 세포를 Proprep (Intron, Korea)으로 분쇄하여 세포 추출물을 준비한다. 준비된 시료는 bicinchoninic acid법으로 총 단백질량을 구하였다. 정량된 단백질을 동일한 농도로 12% sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis에 전기영동한 후polyvinylidene difluoride 막에 옮기고 나서 5% skim milk로 2시간 blocking 하였다.
성능/효과
FFE는 40 µg/mL의 농도에서 IκB의 분해를 통하여 NFκB의 활성을 증가 시킴을 확인 할 수 있었다.
cytokine의 양을 측정하기 위하여 세포에 FFE를 농도 별로 처리한 후 18시간 후 배양 상층액에서 cytokine의 양을 측정하였다. Fig. 4에서와 같이 무처리 대조군(Control)은 세 종류의 cytokine이 거의 분비되지 않은 반면, LPS의 처리에 의해 cytokine의 생성은 급격히 증가되는 것을 확인할 수 있었다. IL-1β와 IL-6의 생성은 FFE의 최고 농도에서 LPS와 유사한 수준까지 증가된 반면, TNF-α는 FFE의 최고 농도인 40 µg/mL에서 LPS보다 많이 분비되었다.
IκBα에서와 동일한 조건으로 세포에 FFE를 처리한 후 10, 20, 30분 후에 세포를 회수하여 MAP kinases에 속하는 p38, ERK, JNK의 인산화 정도를 측정한 결과, FFE를 처리한 경우 LPS를 처리한 것과 동일하게 ERK와 p38는 10분 후부터 인산화가 증가되어 30분 까지 지속되었다.
IκBα의 존재량을 확인하기 위해서 FFE를 40 µg/mL의 농도로 처리한 다음, 30분과 1시간 후에 IκBα의 발현량을 웨스턴 블럿으로 확인한 결과, FFE처리 후 30분에서 IκBα가 LPS를 처리했을 때와 유사하게 되는 것을 확인 할 수 있었다(Fig. 5).
IL-1β와 IL-6의 생성은 FFE의 최고 농도에서 LPS와 유사한 수준까지 증가된 반면, TNF-α는 FFE의 최고 농도인 40 µg/mL에서 LPS보다 많이 분비되었다.
이 연구는 강력한 염증 유도 물질을 처리한 후 말굽버섯 메탄올 추출물을 처리함으로써 지나치게 분비되는 면역 관련 인자들의 생성이 억제됨을 확인하였다. 그러므로 이 연구 결과와 본 논문의 연구 결과가 서로 모순되는 것으로 보일 수 있으나, 본 논문에서는 염증 상황이 아닌 정상적인 상황에서 말굽버섯의 면역증강 효과를 검증한 것이라면 기존에 발표된 논문은 염증 유도 물질과 말굽버섯의 상호작용에 의한 항염증 효과를 검증한 것이므로 각 연구 결과는 모순된 것이 아니라 서로 다른 의미를 지니고 있다고 볼 수 있다.
FFE는 40 µg/mL의 농도에서 IκB의 분해를 통하여 NFκB의 활성을 증가시킴을 확인할 수 있었다. 또한 FFE는 ERK와 p38의 신속한 인산화를 유도하였으며 비록 ERK와 p-38 보다는 약하지만 JNK의 인산화도 촉진됨을 보여주었다. 물론 좀 더 구체적인 근거를 얻기 위한 연구가 추가적으로 진행되어야 하지만, 이 결과들로 미루어 볼 때 FFE에 의한 면역증강 효과는 NFκB와 MAP Kinases 신호에 의존적임을 유추할 수 있었다.
물론 좀 더 구체적인 근거를 얻기 위한 연구가 추가적으로 진행되어야 하지만, 이 결과들로 미루어 볼 때 FFE에 의한 면역증강 효과는NFκB와 MAP Kinases 신호에 의존적임을 유추할 수 있었다.
본 연구에서 FFE는 실험에 사용된 전 농도에서 농도 의존적으로 대식세포로부터 IL-1β와 IL-6의 생성을 증가시켰다.
본 연구에서 FFE는 전농도에서 TNF-α의 생성을 증가시켰으며, 최고 농도에서는 LPS와 동일한 수준의 활성을 나타내었다.
실험결과 40 µg/mL 농도까지의 다양한 FFE의 실험농도에서 RAW 264.7 세포에 대한 독성은 나타나지 않았다.
본 연구에서는 아직까지 연구되지 않은 말굽버섯의 면역증강 효과를 대식세포에서 검증하였다. 연구결과에 따르면 FFE의 처리에 의해 대식세포의 산화질소 및 면역성 cytokines의 생성이 증가되었으며, 이 같은 면역증강 활성은 면역활성을 중계하는 세포 신호전달분자 중 NF-κB와 MAP Kinases의 활성증가에 의한 것임을 확인할 수 있었다. 이 연구 결과는 말굽버섯의 임상적 적용에 중요한 자료로 활용될 것으로 생각된다.
연구결과에 따르면 말굽버섯 메탄올 추출물(FFE)의 처리에 의해 대식세포의 산화질소의 생성이 농도 의존적으로 증가되었다.
본 연구에서는 아직까지 연구되지 않은 말굽버섯의 면역증강 효과를 대식세포에서 검증하였다. 연구결과에 따르면 FFE의 처리에 의해 대식세포의 산화질소 및 면역성 cytokines의 생성이 증가되었으며, 이 같은 면역증강 활성은 면역활성을 중계하는 세포 신호전달분자 중 NF-κB와 MAP Kinases의 활성증가에 의한 것임을 확인할 수 있었다. 이 연구 결과는 말굽버섯의 임상적 적용에 중요한 자료로 활용될 것으로 생각된다.
본 연구에서 FFE는 실험에 사용된 전 농도에서 농도 의존적으로 대식세포로부터 IL-1β와 IL-6의 생성을 증가시켰다. 이 결과로 미루어 볼 때 FFE는 면역증강 활성은 농도 의존적임을 알 수 있었다.
7 세포에 대하여 항염증 효과가 있는 것으로 보고되었다. 이 연구는 강력한 염증 유도 물질을 처리한 후 말굽버섯 메탄올 추출물을 처리함으로써 지나치게 분비되는 면역 관련 인자들의 생성이 억제됨을 확인하였다. 그러므로 이 연구 결과와 본 논문의 연구 결과가 서로 모순되는 것으로 보일 수 있으나, 본 논문에서는 염증 상황이 아닌 정상적인 상황에서 말굽버섯의 면역증강 효과를 검증한 것이라면 기존에 발표된 논문은 염증 유도 물질과 말굽버섯의 상호작용에 의한 항염증 효과를 검증한 것이므로 각 연구 결과는 모순된 것이 아니라 서로 다른 의미를 지니고 있다고 볼 수 있다.
후속연구
본 연구 결과는 말굽버섯의 임상적 적용에 중요한 자료로 활용될 것이며, 만일 말굽버섯으로부터 분리한 단일성분에서 면역증강활성을 검증 하게 된다면 새로운 식·의약소재로서의 가치를 인정받을 수 있을 것으로 생각된다.
연구결과에 따르면 FFE의 처리에 의해 대식세포의 산화질소 및 면역성 cytokines의 생성이 증가되었으며, 이 같은 면역증강 활성은 면역활성을 중계하는 세포 신호전달분자 중 NF-κB와 MAP Kinases의 활성증가에 의한 것임을 확인할 수 있었다. 이 연구 결과는 말굽버섯의 임상적 적용에 중요한 자료로 활용될 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
말굽버섯의 주요성분과 그 효능은?
말굽버섯(Fomes fomentarius)은 구멍장이버섯(Polyporaceae)과 말굽버섯속(Fomes)에 속하는 버섯으로 한국, 일본, 중국, 북아메리카, 필리핀, 인도네시아 등에 널리 분포하며, 활엽수의 고목, 생목에 발생하는 다년생이다(Park과 Lee, 1999). 주요 성분으로는 alkaloid, ergosta-7, 22-dien-3-one, 22-dien-3β-stearate, 22-dien-3β-ol, betulin, polysaccaride, lectin, fomentariol, fomentaric acid, agaritinic acid, agariolesin, carboxymethylcellulase, protease,β-(1-3)-D-giucan, D-parnkshion, Ge-132로 그 효능으로는 항암, 그람양성 세균 증식억제, 항산화, 해열, 이뇨, 항당뇨로 알려져 있다(Park과 Lee, 1999). 하지만, 말굽버섯의 면역 증강 효과에 관련된 연구는 충분히 이루어 지지 않은 상황이다(Kim 등,2005).
말굽버섯이란 무엇인가?
말굽버섯(Fomes fomentarius)은 구멍장이버섯(Polyporaceae)과 말굽버섯속(Fomes)에 속하는 버섯으로 한국, 일본, 중국, 북아메리카, 필리핀, 인도네시아 등에 널리 분포하며, 활엽수의 고목, 생목에 발생하는 다년생이다(Park과 Lee, 1999). 주요 성분으로는 alkaloid, ergosta-7, 22-dien-3-one, 22-dien-3β-stearate, 22-dien-3β-ol, betulin, polysaccaride, lectin, fomentariol, fomentaric acid, agaritinic acid, agariolesin, carboxymethylcellulase, protease,β-(1-3)-D-giucan, D-parnkshion, Ge-132로 그 효능으로는 항암, 그람양성 세균 증식억제, 항산화, 해열, 이뇨, 항당뇨로 알려져 있다(Park과 Lee, 1999).
말굽버섯의 분포지역은?
말굽버섯(Fomes fomentarius)은 구멍장이버섯(Polyporaceae)과 말굽버섯속(Fomes)에 속하는 버섯으로 한국, 일본, 중국, 북아메리카, 필리핀, 인도네시아 등에 널리 분포하며, 활엽수의 고목, 생목에 발생하는 다년생이다(Park과 Lee, 1999). 주요 성분으로는 alkaloid, ergosta-7, 22-dien-3-one, 22-dien-3β-stearate, 22-dien-3β-ol, betulin, polysaccaride, lectin, fomentariol, fomentaric acid, agaritinic acid, agariolesin, carboxymethylcellulase, protease,β-(1-3)-D-giucan, D-parnkshion, Ge-132로 그 효능으로는 항암, 그람양성 세균 증식억제, 항산화, 해열, 이뇨, 항당뇨로 알려져 있다(Park과 Lee, 1999).
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