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문제 정의
- 한편, NGS를 이용하여 국화의 전사체가 분석되었고, 이를 기반으로 분자표지도 발굴되었다. 본 논문에서는 최근에 구축된 국화의 유전자지도와 QTL 연구 결과에 대하여 요약하고, 국화의 전사체, 유전체 연구동향과 향후 전망에 대하여 논하고자 한다.
- 2014). 본 연구에서는 확보된 유전자로 gene ontology 분석을 수행하여 CSVd 감염시 영향을 받는 유전자군을 동정하였다(Jo et al. 2014). 한편, 기존에 구축된 국화 전사체 정보를 이용하여 135K microarray가 개발되어 3종의 RNA virus 감염에 의한 전사체의 변화가 분석되었다(Table 2) (Choi et al.
제안 방법
- 국화는 종 특성상 형질 유전연구가 어려워 분자육종이 다른 작물보다 많이 지연되었지만, 이를 실현하기 위한 기반을 구축하고자 여러 시도가 있었다. NGS를 활용하여 국화의 전사체를 다양한 발달단계 및 환경조건에서 분석함으로써 농업･경제적으로 중요한 형질을 조절하는 유전자군이 발굴되었고, 형질과 연관된 분자표지를 발굴하기 위한 QTL mapping과 연관분석도 수행되었다. 그러나 국화의 형질 유전연구에 활용된 유전자지도의 밀도가 낮아 확보된 분자표지를 분자육종에 직접 활용할 수 없고 후속연구가 필요하다.
- 2015). 이를 위하여 빛을 처리하면 자색의 꽃을 피우는 품종에서 빛의 처리 여부 및 꽃의 발달 정도에 따라 전사체를 분석하여 각 처리구 마다 특이적으로 발현되는 유전자를 목록화하였다(Table 2) (Hong et al. 2015). 특히 안토시아닌의 생합성 경로에 있는 구조유전자와 전사조절인자인 MYB과 bHLH가 꽃에서 빛에 의해 안토시아닌을 생합성하여 자색을 유도하는 것으로 밝혀졌다(Hong et al.
- 한편, 국화는 재배중에 저온에 노출될 경우 화아분화와 개화가 저해되어 피해가 크지만, 0°C 이상의 적당한 저온에서 적응하면 영하의 온도에 장기간 노출되어도 내한성을 보이는 저온순화(low temperature acclimation)를 습득한다. 이를 조절하는 기작을 규명하고자 C. nankingense에서 저온순화 및 내한성 여부에 따라 RNA-seq을 수행하였다(Table 2) (Ren et al. 2014). 그 결과 저온인식, 신호전달 유전자, 전사조절인자, 전사후 조절 인자 등이 저온순화와 내한성에 관여하는 것으로 보고되었다(Ren et al.
- 유전체는 현재 1차 조립되었으며, contiguity와 coverage를 향상시키기 위한 작업을 수행하고 있다. 이와는 별도로 엽록체의 염기서열을 규명하기 위하여 HiSeq에 의한 염기서열을 NCBI에 등록된 국화 엽록체의 염기서열에 mapping시킨 후 reference-guided assembly 방법으로 조립하고 annotation을 완료하였다. 이 정보는 국화속 식물간의 엽록체 염기서열을 비교하여 근연관계를 분석하는데 사용할 예정이다.
- 2014). 한편, 159 품종의 국화를 대상으로 꽃차례(inflorescence)와 식물체 구조의 형질 11종을 조사하고, SRAP, start codon targeted (SCoT), expressed sequence tag-simple sequence repeat (EST-SSR) 표지를 이용하여 유전형을 분석하였다(Li et al. 2016). 그 결과 707개의 allele 중에서 54개가 형질과 높은 연관성이 있었다(Li et al.
대상 데이터
- 현재 국화 유전체의 해독은 포스트게놈 다부처유전체사업의 지원으로 2014년부터 농촌진흥청(국립농업과학원, 국립원예특작과학원)에서 진행되고 있다. C. morifolium의 유전체는 해독이 매우 어려울 것으로 예상되어 우선 C. boreale을 공시재료로 선정하였다. karyotype을 분석한 결과 C.
이론/모형
- 주요 식량, 채소작물은 교잡과 선발에 의한 전통육종에서 분자육종(molecular breeding)으로 전환되고 있다. 분자육종은 형질과 연관된 불변의 분자표지(molecular marker)를 이용하여 표현형(phenotype)을 간접적으로 선발하는 markerassisted selection (MAS) 방법으로 수행된다. 따라서 환경의 영향에 의한 표현형의 변이를 배제한 상태에서 개체를 선발하여 정확도가 높고, 조기에 선발이 가능하여 육종연한을 획기적으로 단축시킬 수 있다.
성능/효과
- boreale을 공시재료로 선정하였다. karyotype을 분석한 결과 C. boreale은 2배체(2n=2x=18)였으며(Kwon et al. 2013), Illumina의 HiSeq으로 염기서열을 분석하여 K-mer frequency를 조사한 결과 유전체의 크기가 대략 2.9Gb으로 예측되었다(unpublished data). 한편, repeat 서열은 전체 유전체의 70%이상을 차지한 것으로 나타났다(unpublished data).
- 2015). 그 결과 floral buds와 vegetative buds 간에는 1,876개의 유전자가 floral buds와 buds 간에는 3,300개의 유전자가 발현에 차이가 있었다. 이러한 유전자는 전사조절인자, 탄수화물대사, protein kinases, 호르몬 신호전달, 방어기작 등에 관련이 있었다(Liu et al.
- 2014). 그 결과 병원균 인식, reactive oxygen species의 합성, 세포벽 조절, jasmonic acid(JA)와 SA 호르몬 신호전달 등과 관련된 유전자들이 발현에 변화가 있었고, 특히 광합성 유전자는 곰팡이병의 감염에 발현이 감소되는 경향이 있었다(Li et al. 2014). 한편, 국화 왜화바이로이드(Chrysanthemum stunt viroid, CSVd)에 감염된 C.
- 우선, 분지형성에 차이가 큰 ‘QX-145’와 ‘Nannongyinshan’을 교배하여 92개의 F1 집단을 구축한 후 SRAP과 simple sequence repeat (SSR) 표지를 이용하여 유전자지도를 작성한 결과, ‘QX-145’에서는 25개의 LG이, ‘Nannongyinshan’에서는 21개의 LG이 형성되었고 map의 크기는 각각 1,456.6cM, 1,927cM였다(Table 1) (Peng et al. 2015).
- 2015). 한편, 진딧물 혹은 물리적 상처가 가해진 실험구와 대조구에서 miRNA를 분석하여 다른 종에서도 잘 보존된 303개의 miRNA와 234개의 신규 miRNA를 발견하여 최종 537개의 miRNA가 확보되었다. 특히 기능이 잘 알려진 miRNA 중에서 miR159a, miR160a, miR393a가 진딧물의 피해에 식물이 특이적으로 반응하였다(Xia et al.
후속연구
- 국화과 식물에서 WGD가 3회 있었고 산국에 repeat이 많아 염기서열을 100bp씩 분석하여 조립하는 단거리 분석장비로는 극복하기가 힘들 것으로 예상된다. 그러나 Pacific Biosciences의 SMRT (Single Molecule Real Time) sequencing과 같은 장거리의 3세대 장비를 활용함으로써 repeat의 길이보다 길게 염기서열을 읽고 조립함으로써 유전체의 완성도를 향상시킬 수 있기를 기대한다. 국화속 식물은 그 유전정보가 매우 부족하여 전통적인 표현형을 기반으로 한 분류체계가 국가마다 차이가 있으며, 표현형으로 국화속 식물을 분류한 결과가 분자표지로 분류한 것과 일치하지 않는 경우도 있었다.
- NGS를 활용하여 국화의 전사체를 다양한 발달단계 및 환경조건에서 분석함으로써 농업･경제적으로 중요한 형질을 조절하는 유전자군이 발굴되었고, 형질과 연관된 분자표지를 발굴하기 위한 QTL mapping과 연관분석도 수행되었다. 그러나 국화의 형질 유전연구에 활용된 유전자지도의 밀도가 낮아 확보된 분자표지를 분자육종에 직접 활용할 수 없고 후속연구가 필요하다. 한편, genotyping-by-sequencing (GBS) 혹은 restriction-siteassociated DNA sequencing (RAD-seq)과 같은 NGS 기술을 활용하여 유전집단의 유전형을 신속하고 정확하게 분석할 수 있게 됨에 따라 형질과 연관된 분자표지를 빠르게 발굴할 수 있게 되었다.
- 국화속 식물은 그 유전정보가 매우 부족하여 전통적인 표현형을 기반으로 한 분류체계가 국가마다 차이가 있으며, 표현형으로 국화속 식물을 분류한 결과가 분자표지로 분류한 것과 일치하지 않는 경우도 있었다. 따라서 산국의 유전체 정보는 국화속 식물 연구의 표준으로 활용되어 유전자 기능 연구를 통한 유용유전자와 분자표지 발굴 등에 활용되며, 고차배수성으로 유전체 해독이 어려운 국화속 식물의 유전체 해독에 reference로 활용될 수 있다. 특히 산국은 국화의 재배와 수출에 큰 손해를 일으키는 흰녹병에 저항성을 보여 병 저항성과 관련된 유전자를 발굴하고 기작을 이해하는데 유전체가 활용되고 육종소재로도 활용될 수 있다.
- 이와는 별도로 엽록체의 염기서열을 규명하기 위하여 HiSeq에 의한 염기서열을 NCBI에 등록된 국화 엽록체의 염기서열에 mapping시킨 후 reference-guided assembly 방법으로 조립하고 annotation을 완료하였다. 이 정보는 국화속 식물간의 엽록체 염기서열을 비교하여 근연관계를 분석하는데 사용할 예정이다.
- QTL과 GWAS로 확보되는 유전자영역은 매우 커서 다수의 유전자를 포함하고 있기 때문에 실제로 형질을 조절하는 유전자를 pinpoint하기 위하여 fine-mapping을 수행하여 그 영역을 좁히고, 각각 유전자의 기능, 변이, 발현량 등이 분석될 필요가 있다(Huang and Han 2014). 이러한 후속 연구를 수행하고 분자육종을 위한 유용한 분자표지를 발굴하기 위해서는 유전체 정보가 필요하나 국화는 아직 유전체가 해독되지 않았다.
- 따라서 환경의 영향에 의한 표현형의 변이를 배제한 상태에서 개체를 선발하여 정확도가 높고, 조기에 선발이 가능하여 육종연한을 획기적으로 단축시킬 수 있다. 주요 식물의 표준 유전체가 해독되고, 차세대염기서열분석(next-generation sequencing, NGS)기술로 유전집단과 유전자원의 유전형(genotype)을 저비용에 빠르게 분석할 수 있어서 분자표지를 대량 발굴할 수 있고, 더 나아가 표현형 정보와 통합하여 형질과 연관된 분자표지도 규명되어 분자육종을 더욱 가속화할 것이다. 그러나 국화에서는 종을 구분하고, 유전자원의 다양성과 구조를 분석하며, 근연관계를 규명하는 수준에서 분자표지가 주로 활용되었고(Chen et al.
- 특히 산국은 국화의 재배와 수출에 큰 손해를 일으키는 흰녹병에 저항성을 보여 병 저항성과 관련된 유전자를 발굴하고 기작을 이해하는데 유전체가 활용되고 육종소재로도 활용될 수 있다. 최종적으로는 야생근연종인 산국의 유전체를 해독하여 재배국의 유전체 해독, 형질 유전연구, 분자육종에 활용할 수 있기를 기대한다.
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