식물근권세균을 처리한 감귤 잎에서 주사전자현미경을 통한 감귤 더뎅이병균의 생장 억제 관찰 Observation of Growth Inhibition of Elsinoe fawcettii on Satsuma Mandarin Leaves Pre-treated with Rhizobacterial Strains by a Scanning Electron Microscope원문보기
감귤 더뎅이병을 일으키는 E. fawcettii에 항균효과가 있는 식물근권세균 B. gladioli MRL408-3, TRH423-3, P. fluorescens THJ609-3, TRH415-2에 의해 감귤 더뎅이병이 감소하였다. 이들 식물근권세균을 전 처리한 Satsuma mandarin 감귤 잎에 감귤 더뎅이병균을 접종한 후 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 식물근권세균을 전 처리한 잎에서 무처리한 잎에 비해 감귤 더뎅이병의 병반수가 감소되었다. 특히 B. gladioli MRL408-3 균주를 전 처리한 식물에서 감귤 더뎅이병의 병반수가 뚜렷하게 억제되었다. 주사전자현미경을 통해 관찰 결과 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎 표면에서 병원균의 발아율과 발아관의 길이가 감소되는 것을 확인하였다. 시판 농약인 imibenconazole을 처리한 잎에서 감귤 더뎅이병균의 성장이 가장 뚜렷하게 억제되었는데, 이는 병반수가 가장 적게 형성된 것과 상통한다. 이들 결과를 통하여 식물근권세균에 의해 감귤 잎 표면에서 감귤 더뎅이병균의 발아와 생장이 억제되고 그 결과 감귤 더뎅이병의 발생이 감소되는 것으로 판단된다.
감귤 더뎅이병을 일으키는 E. fawcettii에 항균효과가 있는 식물근권세균 B. gladioli MRL408-3, TRH423-3, P. fluorescens THJ609-3, TRH415-2에 의해 감귤 더뎅이병이 감소하였다. 이들 식물근권세균을 전 처리한 Satsuma mandarin 감귤 잎에 감귤 더뎅이병균을 접종한 후 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 식물근권세균을 전 처리한 잎에서 무처리한 잎에 비해 감귤 더뎅이병의 병반수가 감소되었다. 특히 B. gladioli MRL408-3 균주를 전 처리한 식물에서 감귤 더뎅이병의 병반수가 뚜렷하게 억제되었다. 주사전자현미경을 통해 관찰 결과 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎 표면에서 병원균의 발아율과 발아관의 길이가 감소되는 것을 확인하였다. 시판 농약인 imibenconazole을 처리한 잎에서 감귤 더뎅이병균의 성장이 가장 뚜렷하게 억제되었는데, 이는 병반수가 가장 적게 형성된 것과 상통한다. 이들 결과를 통하여 식물근권세균에 의해 감귤 잎 표면에서 감귤 더뎅이병균의 발아와 생장이 억제되고 그 결과 감귤 더뎅이병의 발생이 감소되는 것으로 판단된다.
Elsinoe fawcettii causing citrus scab was suppressed by rhizobacterial strains such as Burkholderia gladioli MRL408-3, TRH423-3 and Pseudomonas fluorescens THJ609-3, TRH415-2 having antifungal activity. The leaf surface of Satsuma mandarin, which was pre-treated with the rhizobacterial strains, was ...
Elsinoe fawcettii causing citrus scab was suppressed by rhizobacterial strains such as Burkholderia gladioli MRL408-3, TRH423-3 and Pseudomonas fluorescens THJ609-3, TRH415-2 having antifungal activity. The leaf surface of Satsuma mandarin, which was pre-treated with the rhizobacterial strains, was observed by a scanning electron microscope (SEM) after inoculation with E. fawcettii. The number of lesions was reduced on the leaves pre-treated with the rhizobacterial strains compared to those of untreated leaves. Especially, the lesions numbers was apparently reduced on the leaves pre-treated with B. gladioli MRL408-3. The observation by SEM revealed that not only the germination rate but also the length of germ tube of the pathogen were decreased on the rhizobacterial strains pre-treated leaves. These inhibition of the fungal growth was more strongly expressed on the leaves pre-treated with commercial fungicide imibenconazole, by which the lesions was rarely found on the leaves. Based on these results, it was suggested that rhizobacterial strains may inhibit the germination and growth of the E. fawcettii on the surface of citrus leaves, resulting in decrease of disease severity.
Elsinoe fawcettii causing citrus scab was suppressed by rhizobacterial strains such as Burkholderia gladioli MRL408-3, TRH423-3 and Pseudomonas fluorescens THJ609-3, TRH415-2 having antifungal activity. The leaf surface of Satsuma mandarin, which was pre-treated with the rhizobacterial strains, was observed by a scanning electron microscope (SEM) after inoculation with E. fawcettii. The number of lesions was reduced on the leaves pre-treated with the rhizobacterial strains compared to those of untreated leaves. Especially, the lesions numbers was apparently reduced on the leaves pre-treated with B. gladioli MRL408-3. The observation by SEM revealed that not only the germination rate but also the length of germ tube of the pathogen were decreased on the rhizobacterial strains pre-treated leaves. These inhibition of the fungal growth was more strongly expressed on the leaves pre-treated with commercial fungicide imibenconazole, by which the lesions was rarely found on the leaves. Based on these results, it was suggested that rhizobacterial strains may inhibit the germination and growth of the E. fawcettii on the surface of citrus leaves, resulting in decrease of disease severity.
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문제 정의
선행 연구에서는 식물근권세균을 전 처리한 후 감귤 더뎅이병균을 접종한 감귤 잎에서 감귤 더뎅이병균의 포자수와 발아율이 무처리한 잎보다 감소된다는 것을 형광현미경을 이용하여 확인하였다(Kim 등, 2011). 따라서 본 연구에서는 식물근권세균이 감귤 더뎅이병균의 생장에 어떠한 영향을 미치는지 보다 자세하게 알아보기 위해 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 이를 통해 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎에서 감귤 더뎅이병균의 발아율, 발아관 생장 억제 여부 및 식물근권세균과 감귤 더뎅이병균 사이의 상호작용 여부 등을 관찰하였다.
제안 방법
각 시료들은 critical point drier (CPD 030; BAL-Tec, Los Angeles, CA, USA)를 사용하여 임계점에서 건조시킨 후 스토브(직경 25 cm) 위에 치상하여 osmium plasma coater (OPC80T; FILGEN, Osaka, Japan)로 시료 표면을 금으로 코팅(~100 Å)하였다.
감귤식물체에 감귤 더뎅이병균 접종. 감귤 더뎅이병균 현탁액에 0.01% tween 20을 첨가하여 무처리, 4가지 식물근권세균 또는 imibenconazole 수화제를 전 처리한 감귤 잎에 접종스프레이를 이용하여 이슬이 맺힐 정도로 살포하였다. 접종한 감귤 잎은 상대습도 99% 유지되는 dew chamber(DA-DC; DONG-A)로 옮겨 28oC에서 24시간 동안 보관한 후, 낮에는 25oC±1oC, 밤에는 18oC±1oC이고, 습도 70%−80%가 유지되는 식물배양실에 옮긴 후 14일 동안 감귤 잎에 형성되는 병반의 진행 과정을 관찰하였다.
그 후 식물근권세균이 배양된 배지에 멸균수 10 ml를 넣고 루프를 이용하여 현탁액을 만든 후 UV/visspectrophotometer (Optizen POP; Mecasys, Daejeon, Korea)를 이용하여 2.0×107 cfu/ml의 농도로 조절하여 본 실험에 사용하였다.
5 g/l로 살포하였다. 또한 무처리 비교구로 식물근권세균 현탁액 대신 멸균수를 처리한 감귤을 사용하였다. 예비 실험 결과 감귤 더뎅이병 발생 정도가 식물에 따라 매우 차이가 났으므로 한 식물에 무처리, 식물근권세균, 농약을 모두 처리함으로써 추후에 병원균을 접종하였을 때 발생하는 식물에 따른 병 발생 정도 차이가 나는 것을 피하였다.
병 발생 정도는 감귤 더뎅이병균을 접종 14일 후에 감염된 병반 수를 계수하여 ‘전체 병반수/조사엽수’로 측정하였다.
감귤식물체에 식물근권세균 전 처리. 선발된 식물근권세균에 의한 감귤 더뎅이병 억제효과를 알아보기 위해 식물근권세균 현탁액에 0.01% tween 20을 첨가한 후 삼각플라스크에 담겨 있는 감귤가지의 잎에 접종스프레이를 이용하여 감귤 잎 표면에 이슬이 맺힐 정도로 살포하였다. 식물근권세균에 의한 감귤 더뎅이병 억제효과를 비교하기 위하여 시판 중인 살균제인 imibenconazole 수화제(확시란®; DongbangAgro, Seoul, Korea)를 관행농도인 0.
그 후 2% osmium tetroxide로 4℃에서 2시간 동안 2차 고정한 후 멸균된 3차 증류수로 3회 세척하였다. 세척된 시료들은 ethanol 시리즈(각각 15분 동안 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90% 2회, 100% 3회)를 통해 탈수를 하였고 acetic acid로(각각 10분 동안 10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 80%, 90% 2회, 100% 2회) 치환하였다.
식물근권세균에 의한 감귤 더뎅이병 억제효과를 비교하기 위하여 시판 중인 살균제인 imibenconazole 수화제(확시란®; DongbangAgro, Seoul, Korea)를 관행농도인 0.5 g/l로 살포하였다.
fluorescens THJ609-3, TRH415-2에 의해 감귤 더뎅이병이 감소하였다. 이들 식물근권세균을 전 처리한 Satsuma mandarin 감귤 잎에 감귤 더뎅이병균을 접종한 후 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 식물근권세균을 전 처리한 잎에서 무처리한 잎에 비해 감귤 더뎅이병의 병반수가 감소되었다.
따라서 본 연구에서는 식물근권세균이 감귤 더뎅이병균의 생장에 어떠한 영향을 미치는지 보다 자세하게 알아보기 위해 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 이를 통해 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎에서 감귤 더뎅이병균의 발아율, 발아관 생장 억제 여부 및 식물근권세균과 감귤 더뎅이병균 사이의 상호작용 여부 등을 관찰하였다.
접종한 감귤 잎은 상대습도 99% 유지되는 dew chamber(DA-DC; DONG-A)로 옮겨 28oC에서 24시간 동안 보관한 후, 낮에는 25oC±1oC, 밤에는 18oC±1oC이고, 습도 70%−80%가 유지되는 식물배양실에 옮긴 후 14일 동안 감귤 잎에 형성되는 병반의 진행 과정을 관찰하였다.
각 시료들은 critical point drier (CPD 030; BAL-Tec, Los Angeles, CA, USA)를 사용하여 임계점에서 건조시킨 후 스토브(직경 25 cm) 위에 치상하여 osmium plasma coater (OPC80T; FILGEN, Osaka, Japan)로 시료 표면을 금으로 코팅(~100 Å)하였다. 코팅한 후 주사전자현미경(JSM-6700F; JEOL Ltd., Tokyo, Japan)을 통해 20 kV에서 처리구 당 4개의 시료를 관찰하였고 주로 감귤 더뎅이병균의 수, 발아 여부, 발아관의 길이 또한 식물근권세균의 수와 감귤 더뎅이병균과의 접촉 여부 등을 관찰하였다.
대상 데이터
식물근권세균. 감귤 더뎅이병에 대한 전신적 저항성을 유도하거나 항균 효과가 입증된 4개 균주 B. gladioli MRL408-3, TRH423-3과 P. fluorescens THJ609-3, TRH415-2 (Kim 등, 2011)를 본 실험에 사용하였다. 식물근권세균들을 각각 tryptic soy agar (TSA; Becton, Dickinson and Company, Grenoble, France) 배지에 접종한 후 배양기에 옮겨 28oC에서 48시간 동안 배양하였다.
접종원. 감귤 더뎅이병의 접종원으로 사용된 E. fawcettii는 제주도 서귀포시에 위치한 감귤 시험포장에서 더뎅이병 병징이 보이는 온주밀감의 잎에서 분리하였다(Kim 등, 2011). 분리된 감귤 더뎅이병균을 potato dextrose agar (PDA) 배지에 접종하여 배양기(DA-MIL-2500; DONG-A, Siheung, Korea)에 옮겨 25℃에서 20일간 배양한 후 균총을 배지에서부터 떼어 멸균된 spatula를 이용하여 잘게 분쇄하였다.
본 실험에서는 탱자에 접목한 2년생 감귤 묘목(품종: 궁천)을 일반 토양과 상토(뚝심이)를 2:1의 비율로 섞은 토양의 화분(직경 30 cm)에 옮겨 심은 후 주간 25℃±1℃, 야간 18℃±1℃가 유지되는 식물 배양실에서 배양하였다.
접종한 감귤 잎은 상대습도 99% 유지되는 dew chamber(DA-DC; DONG-A)로 옮겨 28oC에서 24시간 동안 보관한 후, 낮에는 25oC±1oC, 밤에는 18oC±1oC이고, 습도 70%−80%가 유지되는 식물배양실에 옮긴 후 14일 동안 감귤 잎에 형성되는 병반의 진행 과정을 관찰하였다. 시간적으로 분리된 실험을 총 3회 시행하였으며, 각각 실험마다 3개의 반복된 식물을 사용하였다. 병 발생 정도는 감귤 더뎅이병균을 접종 14일 후에 감염된 병반 수를 계수하여 ‘전체 병반수/조사엽수’로 측정하였다.
본 실험에서는 탱자에 접목한 2년생 감귤 묘목(품종: 궁천)을 일반 토양과 상토(뚝심이)를 2:1의 비율로 섞은 토양의 화분(직경 30 cm)에 옮겨 심은 후 주간 25℃±1℃, 야간 18℃±1℃가 유지되는 식물 배양실에서 배양하였다. 실험에는 최소한 4개 이상의 신초를 포함하고 있는 가지를 살균된 가위로 자른 후 자른 부위를 0.5%의 sodium hypochlorite solution으로 5초 동안 표면살균한 후 멸균수로 세척하여 멸균수가 담긴 삼각플라스크에 꽂아 실험 대상 식물로 사용하였다.
데이터처리
Different letters indicate significant differences (P<0.05) according to Duncan’s multiple range test.
무처리, 식물근권세균 및 imibenconazole을 전 처리한 잎에서 감귤 더뎅이병균 접종 후 관찰된 식물의 병반수, 감귤 더뎅이병균의 발아된 포자 수, 발아관 길이 등의 분산분석과 처리평균 사이의 비교를 위하여 Duncan’s 검정을 SAS Institute ver. 8.02 (SAS Institute, Cary, NC, USA)를 이용하여 분석하였다.
이론/모형
감염 식물의 주사전자현미경 관찰. 식물근권세균에 의한 감귤 더뎅이병의 감염 억제 양상을 알아보기 위하여 식물근권세균을 전 처리한 후 감귤 더뎅이병균을 접종한 잎을 접종 1일, 3일, 5일 후에 채취하여 Hayat (1989)가 제시한 식물 전처리 방법에 따라 시행하였다.
성능/효과
감귤 더뎅이병균의 발아관 생장은 접종 후 3일째 B. gladioli TRH423-3을 전 처리한 감귤 잎의 경우를 제외한 모든 처리구에서 무처리구에 비해 유의성 있게 억제되었다(Fig. 3, 6). 또한 접종 후 5일째에는 모든 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎에서 발아관의 생장이 뚜렷하게 억제되었다(Fig.
감귤 더뎅이병을 일으키는 E. fawcettii에 항균효과가 있는 식물근권세균 B. gladioli MRL408-3, TRH423-3, P. fluorescens THJ609-3, TRH415-2에 의해 감귤 더뎅이병이 감소하였다. 이들 식물근권세균을 전 처리한 Satsuma mandarin 감귤 잎에 감귤 더뎅이병균을 접종한 후 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다.
그러나 접종 3일 후 모든 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎 표면에서 감귤 더뎅이병균의 발아율이 무처리구와 비교하여 감소하는 경향이 나타났다(Fig. 3, 4). 발아율 억제 정도에 있어서 접종 후 시간이 경과됨에 따라 또한 전 처리한 식물근권세균의 균주에 따라 약간의 차이가 나타났다(Fig.
3, 6). 또한 접종 후 5일째에는 모든 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎에서 발아관의 생장이 뚜렷하게 억제되었다(Fig. 3, 6). 이와 같은 결과는 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎에서 감귤 더뎅이병의 병반수가 멸균수를 전 처리한 감귤 잎에서의 병반수보다 적게 나타난 것과 동일한 경향으로 조사되었다(Fig.
멸균수를 전 처리한 무처리구에서 접종 후 1일째 감귤 잎의 표면을 주사전자현미경으로 관찰하였을 때 감귤 더뎅이병균의 포자가 발아하기 시작하였으며, 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎에서는 무처리구와 감귤 더뎅이병균 발아관 형성의 차이는 나타나지 않았다(결과 미제시).
3, 4). 발아율 억제 정도에 있어서 접종 후 시간이 경과됨에 따라 또한 전 처리한 식물근권세균의 균주에 따라 약간의 차이가 나타났다(Fig. 4, 5). 한편 Kim 등(2011)의 형광현미경을 통한 관찰 결과에서도 감귤 더뎅이병균의 발아율이 무처리에 비해 약 2배 정도 억제되어 유의성 있는 결과를 나타냈으며 이는 주사전자현미경으로 관찰한 본 연구 결과와 유사하였다.
뿐만 아니라 식물의 괴사율은 현저히 억제되는 것을 확인할 수 있었다. 본 실험에서도 식물근권세균 B. gladioli와 P. fluorescens가 감귤 더뎅이병균의 성장을 억제하는 것을 주사전자현미경을 통해 관찰할 수 있었다.
또한 선행연구(Kim 등, 2011)에서 식물근권세균을 전 처리하고 감귤 더뎅이병균을 접종한 감귤 잎을 형광현미경으로 관찰하였을 때 무처리구에 비해 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎에서 감귤 더뎅이병균의 포자수가 약 60% 정도 감소하였으며, 발아율은 약 50% 정도 감소하였다. 뿐만 아니라 식물의 괴사율은 현저히 억제되는 것을 확인할 수 있었다. 본 실험에서도 식물근권세균 B.
시판농약인 imibenconazole을 전 처리한 감귤 잎에서 식물근권세균을 전 처리한 잎보다 병 억제가 휠씬 뚜렷하게 나타나서 병징이 거의 나타나지 않았으며 병반수도 매우 적었다(Fig. 1F, 2).
이들 식물근권세균을 전 처리한 Satsuma mandarin 감귤 잎에 감귤 더뎅이병균을 접종한 후 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 식물근권세균을 전 처리한 잎에서 무처리한 잎에 비해 감귤 더뎅이병의 병반수가 감소되었다. 특히 B.
또한 무처리 비교구로 식물근권세균 현탁액 대신 멸균수를 처리한 감귤을 사용하였다. 예비 실험 결과 감귤 더뎅이병 발생 정도가 식물에 따라 매우 차이가 났으므로 한 식물에 무처리, 식물근권세균, 농약을 모두 처리함으로써 추후에 병원균을 접종하였을 때 발생하는 식물에 따른 병 발생 정도 차이가 나는 것을 피하였다. 전 처리한 감귤 잎은 6시간 동안 상온에서 자연건조 시켰다.
예상한 바와 같이 imibenconazole을 전 처리한 잎에서 감귤 더뎅이병균의 발아율이 가장 억제되었으며 이는 형성된 감귤 더뎅이병 병반수가 가장 감소한 것과 동일한 경향을 나타냈다(Fig. 2–4).
2, 3, 6). 이들 결과를 통하여 식물근권세균에 의해 감귤 더뎅이병균의 발아관의 생장이 억제됨으로써 병반수 감소가 이루어진 것으로 추측할 수 있다. 실제로 imibenconazole을 전 처리한 잎에서 감귤 더뎅이병균의 발아관 길이가 가장 억제되었으며 감귤 잎에서의 감귤 더뎅이병균에 의한 병반수도 가장 적게 형성되었다(Fig.
시판 농약인 imibenconazole을 처리한 잎에서 감귤 더뎅이병균의 성장이 가장 뚜렷하게 억제되었는데, 이는 병반수가 가장 적게 형성된 것과 상통한다. 이들 결과를 통하여 식물근권세균에 의해 감귤 잎 표면에서 감귤 더뎅이병균의 발아와 생장이 억제되고 그 결과 감귤 더뎅이병의 발생이 감소되는 것으로 판단된다.
gladioli MRL408-3 균주를 전 처리한 식물에서 감귤 더뎅이병의 병반수가 뚜렷하게 억제되었다. 주사전자현미경을 통해 관찰 결과 식물근권세균을 전 처리한 감귤 잎 표면에서 병원균의 발아율과 발아관의 길이가 감소되는 것을 확인하였다. 시판 농약인 imibenconazole을 처리한 잎에서 감귤 더뎅이병균의 성장이 가장 뚜렷하게 억제되었는데, 이는 병반수가 가장 적게 형성된 것과 상통한다.
1B–E, 2). 특히 B. gladioli MRL408-3 균주를 전 처리한 식물에서 병반 형성이 뚜렷하게 억제되었다. 시판농약인 imibenconazole을 전 처리한 감귤 잎에서 식물근권세균을 전 처리한 잎보다 병 억제가 휠씬 뚜렷하게 나타나서 병징이 거의 나타나지 않았으며 병반수도 매우 적었다(Fig.
후속연구
따라서 본 실험에서 사용한 식물근권세균을 감귤 잎에 전 처리하였을 때 감귤 더뎅이병이 억제되는 것은 식물근권세균이 감귤 더뎅이병균의 발아율과 발아관 생장을 억제시켰기 때문이라고 생각된다. 그러나 어떠한 작용에 의해 발아율과 발아관 생장을 억제시키는지는 아직까지 밝혀지지 않아서 앞으로 이 분야에 대한 더 많은 연구가 요구된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
감귤 더뎅이병 방제에 이용되는 농약은 무엇인가?
fawcettii는 감귤나무의 잎, 가지, 과실을 감염시켜 시장에 판매되는 과실의 가치를 떨어뜨리고 농가의 수입을 감소시킬 수 있는 중요한 병해이다(Hyun 등, 2001; Timmer 등, 1996). 감귤 더뎅이병 방제는 imibenconazole과 트리프록시스토로빈 액상수화제 등과 같은 농약을 사용한 화학적 수단이 주로 이용되고 있다. 그러나 무분별한 농약 사용은 농약 잔류성, 환경오염, 병해충 저항성 및 인축의 독성 등의 문제를 야기할 수 있는 위험을 가지고 있다(Weller, 1988).
감귤 더뎅이병의 원인균은 무엇인가?
제주 감귤포장에서 주로 재배되는 온주밀감에 발병하는 감귤 더뎅이병은 Elsinoe fawcettii에 의해 발생되는 병으로 주 로 5–6월에 발생하기 시작하여 강우량이 많을 때 병 발생이 급증한다. E.
식물근권세균 중 Burkholderia subtilis KB-401이 방제효과를 보이는 병은 무엇인가?
그 외에도 식물근권세균의 항진균 활동에 의한 생물학적 방제에 대한 많은 연구들이 이루어져 있다. 예를 들면, Burkholderia subtilis KB-401은 오이 흰가루병에 대한 방제 효과가 보고되었다(Nam 등, 2010). 또한 참다래 꽃썩음병은 식물근권세균인 Streptomyces sp.
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