[국내논문]관박쥐 (Rhinolophus ferrumequinum)의 지역개체군 간 반향정위 (Echolocation)의 차이 Echolocation Call Differences among Local Populations of Greater Horseshoe Bats (Rhinolophus ferrumequinum)원문보기
지리적 격리는 생태학적 특징의 차이를 유발한다. 지리적인 격리는 박쥐 종 내의 소리 차이의 원인으로 알려져 왔다. 본 연구는 관박쥐의 반향정위가 지리적 차이에 의해 차이가 있는지를 알기 위해 우리나라 섬(제주도)과 내륙에서 수행되었다 우리는 내륙과 섬(제주도)에서 관박쥐가 활동기간에 휴식처로 이용하는 것으로 알려진 폐광과 동굴을 연구 지역으로 선정하였다. 관박쥐의 Hand-held call과 Free-flying call을 녹음하였다. 녹음된 펄스(pulse)는 관박쥐의 Hand-held call과 Free-flying call을 녹음하였다. 분석 결과, 내륙에서 서식하는 관박쥐의 PF는 평균 69 kHz로 섬(제주도)에 서식하는 관박쥐의 PF (71 kHz)와 차이가 났다. 판별 분석 결과에서도 내륙과 섬의 반향정위는 차이를 보였다. 우리나라 관박쥐 개체군의 PF는 유럽(82 kHz)보다는 낮고, 일본(65 kHz)보다는 높았다.
지리적 격리는 생태학적 특징의 차이를 유발한다. 지리적인 격리는 박쥐 종 내의 소리 차이의 원인으로 알려져 왔다. 본 연구는 관박쥐의 반향정위가 지리적 차이에 의해 차이가 있는지를 알기 위해 우리나라 섬(제주도)과 내륙에서 수행되었다 우리는 내륙과 섬(제주도)에서 관박쥐가 활동기간에 휴식처로 이용하는 것으로 알려진 폐광과 동굴을 연구 지역으로 선정하였다. 관박쥐의 Hand-held call과 Free-flying call을 녹음하였다. 녹음된 펄스(pulse)는 관박쥐의 Hand-held call과 Free-flying call을 녹음하였다. 분석 결과, 내륙에서 서식하는 관박쥐의 PF는 평균 69 kHz로 섬(제주도)에 서식하는 관박쥐의 PF (71 kHz)와 차이가 났다. 판별 분석 결과에서도 내륙과 섬의 반향정위는 차이를 보였다. 우리나라 관박쥐 개체군의 PF는 유럽(82 kHz)보다는 낮고, 일본(65 kHz)보다는 높았다.
Geographical isolation may lead to the populations having different ecological characteristics. Geographic isolation have been known to cause echolocation call differences in bats. In order to look at geographic differences of echolocation calls of Great Horseshoe Bats (Rhinolophus ferrumequinum), p...
Geographical isolation may lead to the populations having different ecological characteristics. Geographic isolation have been known to cause echolocation call differences in bats. In order to look at geographic differences of echolocation calls of Great Horseshoe Bats (Rhinolophus ferrumequinum), populations of inland and Jeju island habitats were examined in Korea. The study areas were some abandoned mines in the inland and caves of Jeju island, which were known as rest sites of Great Horseshoe Bats during the active season. Recording was done in two ways: Hand-held, Free-flying. Recording pulse was analyzed into five parameters: Maximum Frequency (FMAX), Minimum Frequency (FMIN), Peak Frequency (PF), Duration (D), Inter pulse Interval (IPI). Interestingly, The present study shows that the difference in echolocation between the inland and island populations. The PF of bats inhabited inland was 69 kHz. but, the PF of bats inhabited island (Jeju) was 71 kHz. There was a difference between regions. Discriminant analyses also showed clear difference between the inland and the island populations. Especially, PF of Korea population is lower than that of Europe (82 kHz) and higher than that of Japan (65 kHz).
Geographical isolation may lead to the populations having different ecological characteristics. Geographic isolation have been known to cause echolocation call differences in bats. In order to look at geographic differences of echolocation calls of Great Horseshoe Bats (Rhinolophus ferrumequinum), populations of inland and Jeju island habitats were examined in Korea. The study areas were some abandoned mines in the inland and caves of Jeju island, which were known as rest sites of Great Horseshoe Bats during the active season. Recording was done in two ways: Hand-held, Free-flying. Recording pulse was analyzed into five parameters: Maximum Frequency (FMAX), Minimum Frequency (FMIN), Peak Frequency (PF), Duration (D), Inter pulse Interval (IPI). Interestingly, The present study shows that the difference in echolocation between the inland and island populations. The PF of bats inhabited inland was 69 kHz. but, the PF of bats inhabited island (Jeju) was 71 kHz. There was a difference between regions. Discriminant analyses also showed clear difference between the inland and the island populations. Especially, PF of Korea population is lower than that of Europe (82 kHz) and higher than that of Japan (65 kHz).
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문제 정의
관박쥐 반향정위의 지역개체군 간 차이에 대해 Heller and Helversen (1989)가 제안했던 지역개체군 간 차이에 대한 경향성을 본 연구결과를 통하여 확인하고자 하였다. 본 연구를 통하여 국내에 분포하는 관박쥐 개체군의 반향정위는 유럽보다 낮지만, 일본보다 높은 것을 확인하였다.
관박쥐의 반향정위는 일정한 진동수 (Constant Frequency, CF)를 가짐으로써 다른 박쥐들에 비하여 상대적으로 정밀하게 방향 및 먹이를 탐지한다 (Schnitzler and Grinnell, 1977). 관박쥐의 반향정위는 주위의 환경에 따라 변화되는(Bruns, 1976) 유연함은 지역 간 변이가 다양하게 나타날 수 있음을 시사하며, 본 연구는 우리나라 관박쥐의 반향정위를 대상으로 지리적인 변이가 있는지 확인하고자 수행되었다.
, 2000). 본 연구에서는 국내에 서식하고 있는 관박쥐의 반향정위에 대한 지역 간 차이를 알아보고 차이에 대한 연구를 수행하였고, Heller and Helversen (1989)가 제안한 지역개체군 간 반향정위의 차이에 대한 경향성에 대해 논의하려 한다.
제안 방법
Duration (D), Maximum Frequency(FMAX, 단편의 가장 높은 진동수), Minimum Frequency(FMIN, 단편의 가장 낮은 진동수), Peak Frequency (PF, 단편의 최대 에너지를 가질 시의 진동수) 그리고 Inter-pulse Interval (IPI, 측정이 시작된 단편으로부터 다음 시작되는 단편까지의 소요시간)을 분석하였다. D, FMAX, FMIN 그리고 IPI는 스펙트로그램을 사용하여 측정하였고, PF는 파워스펙트럼으로 측정하였다.
본 연구에서는 각 반향정위 단편을 Fukui (2015)가 분석한 요인 및 방법을 이용하여 측정하였다. Duration (D), Maximum Frequency(FMAX, 단편의 가장 높은 진동수), Minimum Frequency(FMIN, 단편의 가장 낮은 진동수), Peak Frequency (PF, 단편의 최대 에너지를 가질 시의 진동수) 그리고 Inter-pulse Interval (IPI, 측정이 시작된 단편으로부터 다음 시작되는 단편까지의 소요시간)을 분석하였다. D, FMAX, FMIN 그리고 IPI는 스펙트로그램을 사용하여 측정하였고, PF는 파워스펙트럼으로 측정하였다.
포획 후 박쥐를 녹음하는 Hand-held 방법과, 동굴 내의 관박쥐의 자유비행 (Free-flying) 시 방출되는 반향정위를 녹음하였다. Hand-held 방법으로 녹음할 때 포획한 박쥐를 부드러운 그물주머니(격자 0.1 mm)에 넣은 뒤에 바닥에서 40 cm 높이의 막대에 주머니를 매달아 녹음을 실시하였다. Handheld 녹음 시 빛에 의한 스트레스를 최소화하고자 어두운 곳에서 녹음을 실시하였으며, 박쥐와 디텍터와의 거리는 30 cm~1 m 이내로 설정하였다.
1 mm)에 넣은 뒤에 바닥에서 40 cm 높이의 막대에 주머니를 매달아 녹음을 실시하였다. Handheld 녹음 시 빛에 의한 스트레스를 최소화하고자 어두운 곳에서 녹음을 실시하였으며, 박쥐와 디텍터와의 거리는 30 cm~1 m 이내로 설정하였다. 날아다니면서 방출하는 관박쥐의 반향정위는 관박쥐가 동굴 내에서 자유비행을 할 때 녹음하였다.
O’Farrell and Corben et al. (2000)이 긴 날개박쥐(Miniopterus schreibersii)와 Hoery bat (Lasiurus cinereus)을 대상으로 지역개체군 간 반향정위의 차이의 원인에 관해 연구했으나, 궁극적인 원인에 대하여는 유전적 원인, 환경 특성, 먹이자원 등 다양한 원인에 대한 종합적인 논의에 대한 필요성을 제안하였다.
본 연구는 관박쥐의 반향정위가 지리적 차이에 의해 차이가 있는지를 알기 위해 우리나라 섬(제주도)과 내륙에서 수행되었다 우리는 내륙과 섬(제주도)에서 관박쥐가 활동기간에 휴식처로 이용하는 것으로 알려진 폐광과 동굴을 연구 지역으로 선정하였다. 관박쥐의 Hand-held call과 Free-flying call을 녹음하였다. 녹음된 펄스(pulse)는 관박쥐의 Hand-held call과 Free-flying call을 녹음하였다.
관박쥐의 반향정위 녹음은 초음파 탐지기 (Pettersson D240x, Pettersson Elektronik AB, Uppsala, Sweden)와 녹음기(R-05, Roland, Shizuoka, Japan)를 연결하여 사용하였다. D240x 디텍터는 Time-expansion 기능을 포함하고 있기 때문에 3.
녹음된 반향정위 소리는 44.1 kHz의 비율로 Hanning window를 통하여 Bat Sound 3.1 software (Pettersson Elecktronik AB, Uppsala, Sweden)를 사용하여 분석하였다. FFT (Fast Fourier Transform) 사이즈는 소노그램(Sonogram) 상에서는 512로 설정하였으며, 파워스펙트럼(Power spectra)은 4096으로 설정하였다.
관박쥐의 Hand-held call과 Free-flying call을 녹음하였다. 녹음된 펄스(pulse)는 관박쥐의 Hand-held call과 Free-flying call을 녹음하였다. 분석 결과, 내륙에서 서식하는 관박쥐의 PF는 평균 69 kHz로 섬(제주도)에 서식하는 관박쥐의 PF (71 kHz)와 차이가 났다.
날아다니면서 방출하는 관박쥐의 반향정위는 관박쥐가 동굴 내에서 자유비행을 할 때 녹음하였다. 포획 시(Hand-held)와 자유비행(Freeflying)의 녹음은 동일하게 모두 1분 30초 동안 녹음하였다. Hand-held 방법은 일정한 높이와 거리에서 녹음하는 방법으로 높은 반복주기의 소리를 내는 관박쥐의 반향정위를 측정 및 분석하는 데 적절하다(Barclay, 1999).
(2015)의 방법을 따랐으며, 크게 두 가지 방법을 사용하였다. 포획 후 박쥐를 녹음하는 Hand-held 방법과, 동굴 내의 관박쥐의 자유비행 (Free-flying) 시 방출되는 반향정위를 녹음하였다. Hand-held 방법으로 녹음할 때 포획한 박쥐를 부드러운 그물주머니(격자 0.
관박쥐는 잠자리 장소에서 Hand-net 등을 사용하여 포획하였다. 포획된 박쥐의 성별을 구분하고 각 개체의 팔길이(Forearm), 몸무게(Body mass) 등 외부형태를 측정하였다. 측정 후에는 개체표식(금속가락지, 35mm)를 부착하여 자료 수집의 중복성을 방지하였다(금속가락지 제공: 생물 자원관).
대상 데이터
The black rhombus (◆) is a free-flying recording site. The recording sites are as follows: Hand-held bats - Chuncheon, Ansung, Hampyeong; Free-flying bats - Chuncheon, Chungju, Hampyeong, Jincheon, Pyeongchang, Sinan and Youngwol.
관박쥐는 잠자리 장소에서 Hand-net 등을 사용하여 포획하였다. 포획된 박쥐의 성별을 구분하고 각 개체의 팔길이(Forearm), 몸무게(Body mass) 등 외부형태를 측정하였다.
본 연구는 강원도 일대와 춘전시, 경기도 안성시, 전남 함평군, 제주도 제주 김령 일대의 관박쥐 서식지에서 2015년 4~8월과 2016년 4~6월에 수행 되었다(Fig. 1). 동굴성 박쥐는 종 간 선호되는 온도가 뚜렷하기 때문에 동굴 내 박쥐 종의 출현은 동굴의 환경과 밀접하게 연관된다(Kim et al.
지리적인 격리는 박쥐 종 내의 소리 차이의 원인으로 알려져 왔다. 본 연구는 관박쥐의 반향정위가 지리적 차이에 의해 차이가 있는지를 알기 위해 우리나라 섬(제주도)과 내륙에서 수행되었다 우리는 내륙과 섬(제주도)에서 관박쥐가 활동기간에 휴식처로 이용하는 것으로 알려진 폐광과 동굴을 연구 지역으로 선정하였다. 관박쥐의 Hand-held call과 Free-flying call을 녹음하였다.
제주도를 포함하여 14개 장소 (내륙-12, 제주도-2)에서 관박쥐의 반향정위를 녹음하였다(Fig. 1). Hand-held 방법을 이용하여 수집된 반향정위에 대하여 5개의 요인으로 나누어 분석한 결과, 3개의 요인에서 지역 간 차이를 나타냈다(Fig.
데이터처리
Hand-held 및 Free-Flying 녹음 결과에 대하여 지역 간에 반향정위의 차이가 있는지 보기 위하여 Kruskal-Wallis test를 실시하였으며, 사후검증으로는 Mann-Whitney U test 또는 Tukey and Kramer (Nemenyi) test를 실시하여 나타내었다. Bonferroni correction을 통하여 통계결과 값을 보정해주었다. 추가적으로, 관박쥐 반향정위의 특성이 지역 간의 구별이 가능한지 분석하기 위해서는 Discriminant function analysis (DFA)를 실시하였다.
Hand-held 및 Free-Flying 녹음 결과에 대하여 지역 간에 반향정위의 차이가 있는지 보기 위하여 Kruskal-Wallis test를 실시하였으며, 사후검증으로는 Mann-Whitney U test 또는 Tukey and Kramer (Nemenyi) test를 실시하여 나타내었다. Bonferroni correction을 통하여 통계결과 값을 보정해주었다.
추가적으로, 관박쥐 반향정위의 특성이 지역 간의 구별이 가능한지 분석하기 위해서는 Discriminant function analysis (DFA)를 실시하였다. 모든 통계분석 및 그래프는 R프로그램(R Development Core Team, 2014)을 사용하였다.
이론/모형
Free-flying 방법을 이용한 반향정위 분석에서는 IPI를 제외한 4가지 요인을 사용하였다. IPI는 반향정위의 소리간 간격을 나타내는 지표인데, 관박쥐가 자유 비행시 동굴 내 환경 차이로 인하여 수치가 안정적이지 않았다.
관박쥐 반향정위의 녹음 방법은 Fukui et al. (2015)의 방법을 따랐으며, 크게 두 가지 방법을 사용하였다. 포획 후 박쥐를 녹음하는 Hand-held 방법과, 동굴 내의 관박쥐의 자유비행 (Free-flying) 시 방출되는 반향정위를 녹음하였다.
분석에 사용되는 하나의 반향정위 단편(pulse)은 각 박쥐 개체로부터 최대 20개에서 최소 10개까지 선택되었다. 본 연구에서는 각 반향정위 단편을 Fukui (2015)가 분석한 요인 및 방법을 이용하여 측정하였다. Duration (D), Maximum Frequency(FMAX, 단편의 가장 높은 진동수), Minimum Frequency(FMIN, 단편의 가장 낮은 진동수), Peak Frequency (PF, 단편의 최대 에너지를 가질 시의 진동수) 그리고 Inter-pulse Interval (IPI, 측정이 시작된 단편으로부터 다음 시작되는 단편까지의 소요시간)을 분석하였다.
Hand-held 방법은 일정한 높이와 거리에서 녹음하는 방법으로 높은 반복주기의 소리를 내는 관박쥐의 반향정위를 측정 및 분석하는 데 적절하다(Barclay, 1999). 본 연구에서는 관박쥐의 고유소리 녹음을 위해서는 Hand-held방법을 사용하였고, 박쥐의 동굴 내 적응된 소리 녹음을 위해서는 Free-flying 방법을 사용하여 박쥐가 자유비행 할 때 내는 소리를 녹음하였다.
Bonferroni correction을 통하여 통계결과 값을 보정해주었다. 추가적으로, 관박쥐 반향정위의 특성이 지역 간의 구별이 가능한지 분석하기 위해서는 Discriminant function analysis (DFA)를 실시하였다. 모든 통계분석 및 그래프는 R프로그램(R Development Core Team, 2014)을 사용하였다.
성능/효과
Hand-held 방법과 Free-flying 방법 간 진동수의 큰 차이는 없었으나, Hand-held 방법으로 녹음된 것들 중에는 제주도 개체군이 PF가 상대적으로 가장 높았으며, FMIN는 가장 낮고 넓은 범위를 나타냈다(Fig. 2). Free-flying 방법으로 녹음된 것에서도 제주도 개체군의 FMIN이 가장 낮았지만, PF는 가장 높게 나타나지는 않았다(Fig.
하지만, 관박쥐 반향정위의 판별분석(Dicriminant Function Analysis) 결과, 지역간에 차이를 나타냈다. Hand-held 방법과 Free-flying 방법으로 각각 녹음된 관박쥐의 반향정위는 2가지 방법 모두 내륙개체군과 제주도 개체군 간 차이를 나타냈다(Fig. 4).
3). 내륙개체군에 비해 섬(제주) 개체군의 PF가 높지만, 본 결과는 한국에 서식하는 관박쥐 개체군의 반향정위는 유럽보다는 낮으며, 일본보다는 높은 것을 알 수 있었다.
2). 또한 Free-flying 방법으로 녹음했을 시에 내륙에서는 평균 69.99 kHz, 제주 개체군의 PF는 71.09 kHz로 나타났다(Fig. 3). 내륙개체군에 비해 섬(제주) 개체군의 PF가 높지만, 본 결과는 한국에 서식하는 관박쥐 개체군의 반향정위는 유럽보다는 낮으며, 일본보다는 높은 것을 알 수 있었다.
082, FMAX]. 반면, Minimum Frequency (FMIN)는 춘천, 안성, 함평 개체군 간에는 차이가 없었으나 제주도 개체군과 내륙개체군 (춘천, 안성, 함평) 간에는 유의한 차이를 확인하였다. 제주 개체군의 FMIN는 내륙 3곳의 개체군보다 낮았다[Fig.
3). 본 연구 결과에서 한반도에 서식하는 관박쥐의 반향정위는 내륙개체군과 제주도 개체군 간 차이가 뚜렷하게 나타났다(Fig. 4).
관박쥐 반향정위의 지역개체군 간 차이에 대해 Heller and Helversen (1989)가 제안했던 지역개체군 간 차이에 대한 경향성을 본 연구결과를 통하여 확인하고자 하였다. 본 연구를 통하여 국내에 분포하는 관박쥐 개체군의 반향정위는 유럽보다 낮지만, 일본보다 높은 것을 확인하였다. 흥미롭게도, 내륙개체군 간에는 지리적 변이가 없었으나 제주도 개체군과는 차이가 나타났다.
, 2004). 본 연구에서 우리나라의 관박쥐는 Hand-held 방법으로 녹음했을 시에 내륙개체군의 PF는 평균 69.41 kHz를 나타냈으며, 제주 개체군의 PF는 71.6 kHz로 나타났다(Fig. 2). 또한 Free-flying 방법으로 녹음했을 시에 내륙에서는 평균 69.
녹음된 펄스(pulse)는 관박쥐의 Hand-held call과 Free-flying call을 녹음하였다. 분석 결과, 내륙에서 서식하는 관박쥐의 PF는 평균 69 kHz로 섬(제주도)에 서식하는 관박쥐의 PF (71 kHz)와 차이가 났다. 판별 분석 결과에서도 내륙과 섬의 반향정위는 차이를 보였다.
포획된 박쥐의 성별을 구분하고 각 개체의 팔길이(Forearm), 몸무게(Body mass) 등 외부형태를 측정하였다. 측정 후에는 개체표식(금속가락지, 35mm)를 부착하여 자료 수집의 중복성을 방지하였다(금속가락지 제공: 생물 자원관).
후속연구
하지만, 반향정위의 개체군 간 차이에 대한 원인은 아직 잘 알려져 있지 않기 때문에 반향정위에 대한 종내 변이와 지역개체군 간 특성에 대한 후속 연구와 다양한 논의가 요구된다(Barclay et al., 1999; O’Farrell et al., 2000).
, 2000). 향후 연구를 통하여 내륙과 섬 개체군 간 차이에 대한 후속연구를 통하여 지리적 격리에 의한 것인지, 환경특성을 대변하는 것인지 아니면 또 다른 이유가 있는지 후속연구를 통하여 진행하고자 한다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
박쥐의 특징은 무엇인가?
박쥐는 포유류 중 유일하게 자유롭게 비행할 수 있고 초음파(반향정위, Echolocation)를 사용하여 주위 환경을 감지함으로써 어둠에 적응하였다(Griffin, 1958; Thomas, 2004). 반향정위는 방향을 탐지하고, 어둠 속에서도 장애물을 피해 자유로운 비행이 가능하며 목적한 물체의 정보(먹이의 크기, 움직임, 거리, 속도)를 이용하여 먹이를 포획할 수 있기 때문에 박쥐의 적합도를 높여 준다(Griffin, 1958; Griffin et al.
반향정위로 일정한 주파수를 이용하는 박쥐는 무엇이 있는가?
초음파를 사용하는 박쥐 가운데 관박쥐과 (Rhinolophidae) 박쥐는 일정한 주파수 (Constant Frequency, CF)의 소리를 사용한다(Griffin, 1958). 관박쥐의 반향정위는 일정한 주파수 (CF)를 사용함으로써 삼림과 같은 복잡한 서식지에서 먹이를 탐색하는 데 최적화 되었으며 움직이는 물체를 탐색하여 포획하는 데 특화되었다 (Neuweiler, 1989; Schnitzler et al.
반향정위는 박쥐에게 어떤 역할을 해주는가?
박쥐는 포유류 중 유일하게 자유롭게 비행할 수 있고 초음파(반향정위, Echolocation)를 사용하여 주위 환경을 감지함으로써 어둠에 적응하였다(Griffin, 1958; Thomas, 2004). 반향정위는 방향을 탐지하고, 어둠 속에서도 장애물을 피해 자유로운 비행이 가능하며 목적한 물체의 정보(먹이의 크기, 움직임, 거리, 속도)를 이용하여 먹이를 포획할 수 있기 때문에 박쥐의 적합도를 높여 준다(Griffin, 1958; Griffin et al., 1960; Fenton et al.
참고문헌 (48)
Andrews, M.M. and P.T. Andrews. 2003. Ultrasound social calls made by greater horseshoe bats (Rhinolophus ferrumequinum) in a nursery roost. Acta Chiropterologica 5(2): 221-234.
Armstrong, K.N. and R.B. Coles. 2007. Echolocation call frequency differences between geographic isolates of Rhinonicteris aurantia (Chiroptera: Hipposideridae): implications of nasal chamber size. Journal of Mammalogy 88(1): 94-104.
Aspetsberger, F., D. Brandsen and D. Jacobs. 2003. Geographic variation in the morphology, echolocation and diet of the little free-tailed bat, Chaerephonpumilus (Molossidae). African Zoology 38(2): 245-254.
Barclay, R.M. 1999. Bats are not birds - a cautionary note on using echolocation calls to identify bats: a comment. Journal of Mammalogy 80(1): 290-296.
Barclay, R.M., J.H. Fullard and D.S. Jacobs. 1999. Variation in the echolocation calls of the hoary bat (Lasiurus cinereus): influence of body size, habitat structure, and geographic location. Canadian Journal of Zoology 77(4): 530-534.
Brigham, R.M. and J.E. Cebek. 1989. Intraspecific variation in the echolocation calls of two species of insectivorous bats. Journal of Mammalogy 70(2): 426-428.
Bruns, V. 1976. Peripheral auditory tuning for fine frequency analysis by the CF-FM bat, Rhinolophus ferrumequinum. Journal of Comparative Physiology 106(1): 77-86.
Chung, C.-U., S.-H. Han, C.-W. Lim, S.-C. Kim, H.-J. Lee, Y.-H. Kwon, C.-Y. Kim and C.-I. Lee. 2010. General Patterns in Echolocation Call of Greater Horseshoe Bat Rhinolophus ferrumequinum, Japanese Pipistrelle Bat Pipistrellus abramus and Large-Footed Bat Myotis macrodactylus in Korea. Journal of Environmental Science International 19(1): 61-68.
Fukui, D., N. Agetsuma and D.A. Hill. 2004. Acoustic identification of eight species of bat (Mammalia: Chiroptera) inhabiting forests of southern Hokkaido, Japan: potential for conservation monitoring. Zoological Science 21(9): 947-955.
Fukui, D., D.A. Hill, K. Sun-Sook and S.-H. Han. 2015. Echolocation Call Structure of Fourteen Bat Species in Korea. Animal Systematics, Evolution and Diversity 31(3): 160.
Fukui, D., T. Ishii, N. Agetsuma and T. Aoi. 2001. Efficiency of harp trap for capturing bats in boreal broad-leaved forest in Japan. Eurasian Journal of Forest Research-Hokkaido University (Japan). 3: 23-26.
Gillam, E.H. and G.F. McCracken. 2007. Variability in the echolocation of Tadarida brasiliensis: effects of geography and local acoustic environment. Animal Behaviour 74(2): 277-286.
Grinnell, A. and H.-U. Schnitzler. 1977. Directional sensitivity of echolocation in the Horseshoe bat, Rhinolophus ferrumequinum. Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 116(1): 63-76.
Guillen, A., J. Juste and C. Ibanez. 2000. Variation in the frequency of the echolocation calls of Hipposideros ruber in the Gulf of Guinea: an exploration of the adaptive meaning of the constant frequency value in rhinolophoid CF bats. Journal of Evolutionary Biology 13: 70-80.
Huihua, Z., Z. Shuyi, Z. Mingxue and Z. Jiang. 2003. Correlations between call frequency and ear length in bats belonging to the families Rhinolophidae and Hipposideridae. Journal of Zoology 259(2): 189-195.
Jang, Y., E.H. Hahm, H.-J. Lee, S. Park, Y.-J. Won and J.C. Choe. 2011. Geographic variation in advertisement calls in a tree frog species: gene flow and selection hypotheses. PLoS One 6(8): e23297.
Jones, G., D.S. Jacobs, T.H. Kunz, M.R. Willig and P.A. Racey. 2009. Carpe noctem: the importance of bats as bioindicators. Endangered Species Research 8(1-2): 93-115.
Jones, G., K. Sripathi, D. Waters and G. Marimuthu. 1994. Individual variation in the echolocation calls of 3 sympatric INDIAN Hipposiderid bats, and an experimental attempt to jam bat echolocation. Folia Zoologica 43(4): 347-361.
Jones, G. and E.C. Teeling. 2006. The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology & Evolution 21(3): 149-156.
Jones, G. and M.W. Holderied. 2007. Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 274(1612): 905-912.
Kim, S.-S., Y.-S. Choi and J.-C. Yoo. 2009. Winter Activity Greate Horseshoe Bats Rhinlophus ferrumequinum. Korean Journal of Enviroment and Ecology 19(1): 47-50.
Kim, S.-S., Y.-S. Choi and J.-C. Yoo. 2014. The Thermal Preference and the Selection of Hibernacula in Seven Cave-dwelling Bats. Korean Journal of Enviroment and Ecology 47(4): 258-272.
Kingston, T., M.C. Lara, G. Jones, Z. Akbar, T.H. Kunz and C.J. Schneider. 2001. Acoustic divergence in two cryptic Hipposideros species: a role for social selection?. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 268(1474): 1381-1386.
Law, B.S., L. Reinhold and M. Pennay. 2002. Geographic variation in the echolocation calls of Vespadelus spp. (Vespertilionidae) from New South Wales and Queensland, Australia. Acta Chiropterologica 4(2): 201-215.
Ma, J., K. Kobayasi, S. Zhang and W. Metzner. 2006. Vocal communication in adult greater horseshoe bats, Rhinolophus ferrumequinum. Journal of Comparative Physiology A 192(5): 535-550.
O'farrell, M.J., C. Corben and W. L. Gannon. 2000. Geographic variation in the echolocation calls of the hoary bat (Lasiurus cinereus). Acta Chiropterologica 2(2): 185-196.
Obrist, M.K. 1995. Flexible bat echolocation: the influence of individual, habitat and conspecifics on sonar signal design. Behavioral Ecology and Sociobiology 36(3): 207-219.
Parsons, S. and G. Jones. 2000. Acoustic identification of twelve species of echolocating bat by discriminant function analysis and artificial neural networks. Journal of Experimental Biology 203(17): 2641-2656.
Puechmaille, S.J., M.A. Gouilh, P. Piyapan, M. Yokubol, K.M. Mie, P.J. Bates, C. Satasook, T. Nwe, S.S. H. Bu and I.J. Mackie. 2011. The evolution of sensory divergence in the context of limited gene flow in the bumblebee bat. Nature Communications 2: 573.
Pye, D. 1980. Adaptiveness of echolocation signals in bats. Trends Neuro Sci 3:232-235.
Russo, D. and G. Jones. 2002. Identification of twenty-two bat species (Mammalia: Chiroptera) from Italy by analysis of time-expanded recordings of echolocation calls. Journal of Zoology 258(01): 91-103.
Russo, D., M. Mucedda, M. Bello, S. Biscardi, E. Pidinchedda and G. Jones. 2007. Divergent echolocation call frequencies in insular rhinolophids (Chiroptera): a case of character displacement? Journal of Biogeography 34(12): 2129-2138.
Schnitzler, H.-U. and A. Grinnell. 1977. Directional sensitivity of echolocation in the horseshoe bat, Rhinolophus ferrumequinum. Journal of Comparative Physiology 116(1): 51-61.
Schnitzler, H.-U., C.F. Moss and A. Denzinger. 2003. From spatial orientation to food acquisition in echolocating bats. Trends in Ecology & Evolution 18(8): 386-394.
Schnitzler, H., E. Kalko and A. Denzinger. 2004. Evolution of echolocation and foraging behavior in bats. Echolocation in bats and dolphins: 331-339.
Schnitzler, H. and E.K. Kalko. 1998. How echolocating bats search and find food. Bat biology and conservation (Kunz, T.H. and P.A. Racey, eds.). Smithsonian Institution Press, Washington, DC: 183-196.
Stebbings, R.E. and F. Griffith. 1986. Distribution and status of bats in Europe, Institute of Terrestrial Ecology, Huntingdon, UK.
Taniguchi, I. 1985. Echolocation sounds and hearing of the greater Japanese horseshoe bat (Rhinolophus ferrumequinum nippon). Journal of Comparative Physiology A 156(2): 185-188.
Team, R.C. 2014. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, 2012, ISBN 3-900051-07-0.
Thomas, D.W., G.P. Bell and M.B. Fenton. 1987. Variation in echolocation call frequencies recorded from North American vespertilionid bats: a cautionary note. Journal of Mammalogy 68(4): 842-847.
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