[논문]미생물 유래 당질관련 이성화효소 및 에피머효소를 이용한 희소당 생물전환

김영수; 김상진; 강동욱; 박창수

doi:10.5352/jls.2018.28.12.1545

미생물 유래 당질관련 이성화효소 및 에피머효소를 이용한 희소당 생물전환
Bioconversion of Rare Sugars by Isomerases and Epimerases from Microorganisms 원문보기

생명과학회지 = Journal of life science, v.28 no.12 = no.224, 2018년, pp.1545 - 1553

김영수 (국립백두대간수목원 산림식물산업부실) , 김상진 (대구가톨릭대학교 식품공학전공) , 강동욱 (대구가톨릭대학교 첨단의료산업연구센터) , 박창수 (대구가톨릭대학교 식품공학전공)

초록
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희소당(Rare Sugars)은 국제희소당학회(International Society of Rare Sugars, ISRS)에 의해 지구상에 극히 소량 존재하는 단당류 또는 단당 유도체로서 정의되어 있으며, 희소당이 보유하고 있는 저칼로리, 항암, 항염증 및 항산화와 같은 유용한 생리활성으로 인해 현대산업분야에서 높은 주목을 받고 있는 차세대 기능성 신소재이다. 희소당은 자연계에 존재의 희소성으로 인해 희소당의 원활한 공급을 위한 희소당 생산 연구는 무엇보다도 중요한 연구로서 인식되어져 있다. 일반적으로 희소당은 화학적 방법과 미생물 유래 효소를 이용한 생물학적 방법으로 생산이 가능한데, 친환경적이며 생산공정도 안전한 생물학적 방법이 최근에 많은 주목을 받고 있다. 현재까지 희소당은 약 50종류 이상이 보고되어져 있는데 저칼로리, 항산화, 설탕 유사 감도 및 감미 특성으로부터 D-Allulose, D-Allose, 그리고 D-Tagatose가 특히 많은 주목을 받고 있는 희소당으로서 알려져 있다. 본 연구에서는 식품산업 및 의약산업을 비롯하여 다양한 산업분야에서 향 후 높은 활용성이 기대되는 D-Allulose, D-Allose, 그리고 D-Tagatose에 대한 미생물 유래 효소를 이용한 생물전환 생산에 대하여 보고를 하고자 한다.

Abstract ▼ AI-Helper

The International Society of Rare Sugars (ISRS) defines rare sugars as monosaccharides and their derivatives that rarely occur in nature. Rare sugars have recently received much attention because of their many uses including low-calorie sweeteners, bulking agents, and antioxidants, and their various applications including as immunosuppressants in allogeneic rat liver transplantation, as potential inhibitors of various glycosidases and microbial growth, in ischemia-reperfusion injury repair in the rat liver, and in segmented neutrophil production without detrimental clinical effects. Because they rarely exist in nature, the production of rare sugars has been regarded as one of the most important research areas and, generally, they are produced by chemical synthesis. However, the production of rare sugars by bioconversion using enzymes from microorganisms has been receiving increased attention as an environmentally friendly alternative production method. In particular, D-allulose, D-allose, and D-tagatose are of interest as low-calorie sweeteners in various industries. To date, D-tagatose 3-epimerase, D-psicose 3-epimerase, and D-allulose 3-epimerase have been reported as D-allulose bioconversion enzymes, and L-rhamnose isomerase, Galactose 6-phosphate isomerase, and Ribose 5-phosphate isomerase have been identified as D-allose production enzymes. Elsewhere, D-tagatose has been produced by L-arabinose isomerase from various microorganisms. In this study, we report the production of D-allulose, D-allose, and D-tagatose by microorganism enzymes.

주제어

표/그림 (7)

표 Table 1. Functions and applications of rare sugars
그림 Fig. 1. Bio-conversion of D-allulsoe from D-fructose by enzymes from microorganisms. DTEase and DAEase mean D-tagatose 3-epimerase and D-Allulose 3-epimerase, respectively .
그림 Fig. 2. Rare sugars produced by epimerization reaction of DTEase and DAEase. Various rare sugars can be produced by epimerization at a C-3 position on D,L-form aldo-hexoses, keto-hexoses, aldo-pentoses, and keto-pentoses by DTEase and DAEase from environmental microorganisms.
그림 Fig. 3. Bio-conversion of D-allose from D-allulose by enzymes from microorganisms. RipB, LacAB, and Rhalase mean Ribose 5-phosphate isomerase, Galactose 6-phosphate isomerase, and L-rhamnose isomerase, respectively.
그림 Fig. 4. Rare sugars produced by Isomerization reaction of Rhalase, RpiB, and LacAB. Various rare sugars can be produced by isomerization of aldo-hexoses and aldo-pentoses having hydroxyl groups oriented in the right-handed configuration at C-2, C-3 or C-2, C-3, C-4 position by Rhalase, RpiB, and LacAB from environmental microorganisms.
그림 Fig. 5. Bio-conversion of D-tagatose from D-galactose by enzymes from microorganisms. Arabiase means L-arabinose isomerase.
그림 Fig. 6. Rare sugars produced by Isomerization reaction of Arabiase. Various rare sugars can be produced by isomerization of aldo-hexoses and aldo-pentoses having hydroxyl groups oriented in the right-handed and lefthanded configuration at C-2 and C-3 position, respectively by Arabiase from environmental microorganisms.

AI 본문요약
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문제 정의

D-Allulose는 이전에는 D-psicose라는 명칭으로 통용되고 있었으나 2013년도 이후부터 국제희소당학회(ISRS)에 의해 D-Allulose라는 명칭이 추천되어 현재는 D-allulose라는 명칭으로 통용되고 있다. 따라서, 이전에 D-psicose라는 명칭의 당은 현재의 D-allulose와 동일한 희소당을 나타내고 있는 것이며, 본 총설에서는 현재 통용되고 있는 D-allulose라는 명칭을 사용하고자 한다. D-Allulose는 자연계에 극히 미량 존재하는 6탄당 케토오스 희소당으로서 자연계에 풍부하게 존재하는 대표적인 케토오스 천연당질인 D-fructose의 3번 탄소위치에서 -OH기의 방향이 반대인 D-fructose 에피머 단당이다(Fig.
최근 국내에서도 희소당 중에서 D-Allulose와 D-Tagatose가 제품 생산에 적용이 가능한 소재로서 인정이 되면서 향 후 국내에서의 희소당의 활용성이 지속적으로 증가할 것으로 기대되어지며, 희소당 기능성에 대한 지속적인 규명 또한 높게 요구될 것으로 기대되어진다. 본 연구에서는 최근에 대표적인 희소당으로서 주목을 받고 있는 D-Allulose, D-Allose, D- Tagatose에 대하여 목적 희소당 생산에 이용되어지는 미생물 유래 효소를 소개하고 이러한 효소들이 활성조건으로 요구하는 효소반응 조건에 대하여 제공함으로써 생물자원을 이용한 희소당 생산 연구에 대한 전반적인 이해를 돕고자 한다.

후속연구

D-Tagatose는 국내외에서도 다른 희소당과는 달리 매우 이른 시기에 제품화 되어 시판이 되어왔으며, 향 후 이를 적용한 제품 개발이 지속적으로 이루어질 것으로 기대되어진다.
하지만, D-allose가 가지고 있는 유용한 생리활성으로 인하여 제약을 중심으로 한 식품산업으로도 잠재적 활용 가치가 높은 희소당으로서 시사되고 있다[52, 56, 60, 62]. D-Allose를 생산하는 효소의 기질특이성은 단당의 2, 3번 또는 2,3, 4번째 탄소위치에서의 -OH기가 오른쪽으로 배열하고 있는 5탄당과 6탄당에 대해서는 Rhalase가 이성화 활성을 나타낼 수 있는 것으로 기대되며, 특히 이러한 구조를 가지고 있는 단당에는 희소당중에서도 자연계에 매우 희소하게 존재하는 L-form의 희소당이 다수 포함되어 있기에 RhaIase가 나타내는 당류에 대한 기질특이성을 적용한다면 이성화 반응을 통하여 다양한 희소당 생산이 가능할 것으로 기대되어진다. Rhalase 기질특이성을 적용하여 생산가능한 희소당은 Fig.
0, 50°C에서 가장 높은 효소활성을 보였으며, 기본적으로는 금속이온 비의존성 효소로 분류되어지지만 Mn2+, Li+, Al3+과 같은 금속이온에 대해서는 효소활성이 10% 미만이기는 하지만 효소 활성이 다소 향상된다고 보고되어져 있다. P. stutzeri 유래 RhaIase는 이 이외에도 폭넓은 단당 이성화 반응에 관여하는 기질특이성을 보유하고 있으므로 본 효소를 이용한다면 다양한 종류의 희소당을 이성화반응에 의해 생산할 수 있을것으로 기대되어진다. 본 효소는 재조합효소로서 대량 생산 될 수 있는 시스템 또한 구축되어져 있으며, BCW-2510 Chitopearl 담체에 고정화 효소로서 고정화 되어 50% D-allulose를 기질로 이용하여 30%의 전환율로 D-allose를 연속생산할 수 있는 시스템이 구축되어져 있다.
D-Fructose로부터 D-allulose를 생산하는 미생물 유래 DTEase, DAEase의 경우 D-fructose의 3번 탄소 위치에서-OH기의 방향을 반대방향으로 전환시키는 활성을 보유하고 있는 효소이다. 따라서, 이러한 3번 탄소 위치에서 -OH기의 방향을 전환시키는 epimerase 기능을 보유한 효소를 다양한 aldose 및 ketose 단당에 적용하였을 때 다양한 형태의 희소당 생산이 가능할 것으로 기대되어지므로, 향 후 다양한 희소당을 기능성 탄수화물로서 개발하기 위해서는 단당의 3번 탄소 위치에서 epimerization 기능을 보유한 효소 자원의 지속적인 발굴이 무엇보다도 중요하다고 할 수 있겠다. 생물이 널리 활용하고 있는 5탄당 및 6탄당 Aldose 그리고 ketose에 3번 탄소위치에서 epimerization 기능을 보유한 효소를 적용하였을 때 생산 가능한 단당을 Fig.
허혈작용에 의한 장기손상을 억제하는 기능 외에도 암세포의 증식을 효과적으로 억제하는 기능이 대표적인 기능으로 보고되어져 있으며, D-allulose와 마찬가지로 저칼로리의 특징을 가지고 있는 희소당으로서도 알려져 있다. 의약품과 관련된 기능이 보고되어져 있는 D-allose이지만 일본에서 제품화된 희소당 첨가 시럽 및 음료에는 D-allose가 첨가되어서 많은 주목을 받았기에 저칼로리의 특성은 향후 식품을 비롯한 다양한 제품개발에 적용될 수 있을 것으로 기대되어진다. D-Allose의 미생물 유래 효소에 의한 생산은 현재까지 D-allulose를 기질로 하여 L-RhamnoseIsomerase (RhaIase)를 이용한 생산이 가장 대표적이며 널리 알려져 있다[1, 2, 23, 24, 27].
Ken Izumori 교수를 중심으로 한 카가와대학 연구그룹은 산, 학, 관 공동연구를 통하여 카가와현을 중심으로 희소당 D-Allulose와 D-Allose를 적용한 음료, 제과류, 제방류, 농산물 및 면류등을 개발하면서 식품을 비롯한 다양한 산업분야에 희소당을 적용하기 위한 활발한 연구활동을 수행하고 있다. 최근 국내에서도 희소당 중에서 D-Allulose와 D-Tagatose가 제품 생산에 적용이 가능한 소재로서 인정이 되면서 향 후 국내에서의 희소당의 활용성이 지속적으로 증가할 것으로 기대되어지며, 희소당 기능성에 대한 지속적인 규명 또한 높게 요구될 것으로 기대되어진다. 본 연구에서는 최근에 대표적인 희소당으로서 주목을 받고 있는 D-Allulose, D-Allose, D- Tagatose에 대하여 목적 희소당 생산에 이용되어지는 미생물 유래 효소를 소개하고 이러한 효소들이 활성조건으로 요구하는 효소반응 조건에 대하여 제공함으로써 생물자원을 이용한 희소당 생산 연구에 대한 전반적인 이해를 돕고자 한다.
이상과 같이 D-allulose는 D-fructose로부터 생산 연구가 지속적으로 수행되어져 왔으며, D-allulose 생산에 적용되는 미생물 유래 효소로는 DAEase 또는 DTEase가 대표적으로 보고되어져 있다[61, 64-67]. 향 후 D-allulose가 가지고 있는 생리활성 기능 및 산업적 활용 가능성을 고려해 보면 D-allulose 생산의 필요성은 지속적으로 증가 될 것으로 기대되어지며, DAEase 또는 DTEase 를 이용한 D-allulose 생산에 있어서 효소활성 증진, D-allulose 생산량 향상 및 연속 D-allulose 생산기술 개발에 대한 연구가 지속적으로 이루어질 것으로 기대되어진다.
설탕과 감도 및 감미가 가장 유사하며 저칼로리 특성으로부터 향 후 설탕 대체 감미료로서 가장 높은 주목을 받고 있는 D-Tagatose는 미생물 유래 L-Arabinose Isomerase (Arabiase)에 의해 D-Galactose의 이성화반응에 의해 생산이 가능하다. 향후 희소당이 보유하고 있는 다양한 생리활성으로부터 희소당의 산업적 활용성은 지속적으로 증가할 것으로 기대되며 이러한 산업적 요구성에 의해 희소당을 생산할 수 있는 신규의 활성을 가진 미생물 유래 효소의 발굴 및 특성 규명에 대한 중요성은 나날이 증가할 것으로 기대되어진다.
현재까지 Xylitol, D,L-Allulose, D,L-Allose, D,L-Galactose,D,L-Gulose, D,L-Talose, L-Fructose, D,L-Tagatose, D,L-Lyxose,L-Xylose, L-Ribose, D,L-Xylulose, D,L-Ribulose와 같은 약 50 여 종 이상의 천연 단당류가 희소당으로서 보고되어져 있으며, 이러한 희소당 중에는 설탕과 거의 동일한 감도를 나타내면서 유용한 생리활성을 보유하고 있는 희소당도 보고되어져 있다[6, 7, 68, 69]. 현재까지 보고되어져 있는 대부분의 희소당은 저칼로리 또는 무칼로리의 특성을 나타내는 것으로 보고되어져 있으므로 설탕을 감미료로서 첨가하고 있는 다양한 제품에 희소당을 대체 감미료로서 적용한다면 칼로리 문제 개선과 함께 기능성을 부여한 신제품 개발에도 희소당을 적용할 수 있을 것으로 기대되어진다.
희소당은 감도를 보유하고 있는 기능성 천연 소재로서 향후 설탕을 대체하는 기능성 감미료로서 높은 잠재적 활용가치를 내포하고 있다. 희소당은 저칼로리 특성 이외에도 항암, 항염증, 항비만, 항산화와 같은 유용한 생리활성을 보유하고 있는 기능성 소재로서 향 후 식품, 의약 산업뿐만 아니라 농업 분야등 광법위한 분야에서의 활용성이 기대되어진다. 이러한 높은 잠재적 활용가치를 내포하고 있는 희소당임에도 불구하고 자연계에 극히 소량으로 존재하는 희소당은 기능성 소재로서 다양한 산업에 적극적으로 활용되기에는 많은 한계를 가지고 있다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	희소당이란?	희소당(Rare Sugars)은 국제희소당학회(International Society of Rare Sugars, ISRS)에 의해 지구상에 극히 소량 존재하는 단당류 또는 단당 유도체로서 정의되어 있으며, 희소당이 보유하고 있는 저칼로리, 항암, 항염증 및 항산화와 같은 유용한 생리활성으로 인해 현대산업분야에서 높은 주목을 받고 있는 차세대 기능성 신소재이다. 희소당은 자연계에 존재의 희소성으로 인해 희소당의 원활한 공급을 위한 희소당 생산 연구는 무엇보다도 중요한 연구로서 인식되어져 있다.
	희소당 같이 설탕을 대체하는 감미료의 필요성이 커지는 이유는?	그리고, 감미 및 저칼로리 이외에도 항암, 항염증, 항비만 및 항산화와 같은 유용한 생리활성을 보유하고 기능성 소재이기도 하다(Table 1) [4, 10, 26-28]. 현대 사회에서 설탕을 감미료로 첨가한 식품 섭취가 증가하면서 비만, 당뇨와 같은 건강적 문제가 큰 사회적 문제로 대두되고 있으면서 설탕을 대체할 수 있는 대체 감미료 개발에 대한 필요성이 나날이 증가하고 있다. 설탕을 대체하는 감미료와 관련하여 현대 산업사회에서는 이당류, 올리고당, 스테비아, 사카린,및 아스파탐 등과 같은 대체 감미료가 활용되고 있는데, 희소당이 내포하고 있는 감도 및 다양한 생리활성을 고려한다면 향 후 희소당이 기능성을 보유한 대체 감미료로서 높은 잠재적 활용가치를 내포하고 있다는 것이 시사되고 있다[5, 30].
	희소당이 가지고 있는 대표적인 특성은?	최근에는 중국에서도 희소당이 내포하고 있는 높은 산업적 활용가치에 주목하여 희소당 관련 연구 결과들이 지속적으로 보고되고 있는 상황이다. 희소당이 가지고 있는 가장 대표적인 특성은 감미를 가지고 있으면서 체내 흡수율이 낮아 저칼로리의 특성을 가지고 있다는 것이다. 그리고, 감미 및 저칼로리 이외에도 항암, 항염증, 항비만 및 항산화와 같은 유용한 생리활성을 보유하고 기능성 소재이기도 하다(Table 1) [4, 10, 26-28].

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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