[논문]RCP 8.5 시나리오에 따른 미래 기후조건에서 벼의 품질 및 전분 동화 특성 변화

상완규; 조현숙; 김준환; 신평; 백재경; 이윤호; 조정일; 서명철

doi:10.5532/kjafm.2018.20.4.296

RCP 8.5 시나리오에 따른 미래 기후조건에서 벼의 품질 및 전분 동화 특성 변화
The change of grain quality and starch assimilation of rice under future climate conditions according to RCP 8.5 scenario 원문보기

한국농림기상학회지 = Korean Journal of Agricultural and Forest Meteorology, v.20 no.4, 2018년, pp.296 - 304

상완규 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 조현숙 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 김준환 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 신평 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 백재경 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 이윤호 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 조정일 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 서명철 (농촌진흥청 국립식량과학원)

초록
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본 연구는 기후변화에 따른 쌀 품질 저하 요인을 기상 환경과 종실 전분 대사 기능면에서 평가하기 위해 수행하였다. 본 연구를 위해 활용한 옥외환경조절시설(SPAR)은 대형 토양상에서 온도와 $CO_2$ 동시 처리가 가능한 시설로서 최대한 포장 수준에 가까운 조건에서 미래 기후에 대한 정밀한 환경영향평가를 가능하게 해준다. 2001~2010년 전주 지역 현재 기후 기준 RCP 8.5 시나리오에 따른 2051~2060년 가상 기후조건에서 직접 재배 시험을 한 결과 미래 기후 조건에서는 벼 생육 및 노화가 급격하게 촉진되어 출수기가 현재 대비 5일 이상 빨라지는 등 생육기간이 단축될 뿐 아니라 이로 인해 고온 등숙 환경에 노출될 위험성이 크게 높아지게 됨을 알 수 있었다. 이로 인해 벼 수량 뿐 아니라 품질 또한 크게 저하되었는데 미래에는 정상립 비율은 현저히 저하된 반면 불완전립 특히 미숙립이 크게 증가하는 결과를 보였다. 이러한 결과는 고온 등숙에 의한 전분 합성 관련 유전자들의 발현감소 및 분해 관련 유전자들의 발현 증가 등 종실 체내 전분 전류 및 축적 양상이 크게 변화하여 나타난 것이다. 따라서 향후 안정적인 고품질 쌀 생산을 위해서는 고온 등숙 내성 벼 품종 개발 및 등숙기 고온 회피를 위한 재배법 개발 등의 방향으로 기후변화 적응 대책 관련 연구가 진행되어야 할 것이다.

Abstract ▼ AI-Helper

The objective of this study was to analyze the impact of climate change on rice yield and quality. Experiments were conducted using SPAR(Soil-Plant-Atmosphere-Research) chambers, which was designed to create virtual future climate conditions, in the National Institute of Crop Science, Jeonju, Korea, in 2016. In the future climate conditions($+2.8^{\circ}C$ temp, 580 ppm $CO_2$) of year 2051~2060 according to RCP 8.5 scenario, elevated temperature and $CO_2$ accelerated the heading date by about five days than the present climate conditions, resulted in a high temperature environment during grain filling stage. Rice yield decreased sharply in the future climate conditions due to the high temperature induced poor ripening. And the spikelet numbers, ripening ratio, and 1000-grain weight of brown rice were significantly decreased compared to control. The rice grain quality was also decreased sharply, especially due to the increased immature grains. In the future climate conditions, expression of starch biosynthesis-related genes such as granule-bound starch synthase(GBSSI, GBSSII, SSIIa, SSIIb, SSIIIa), starch branching enzyme(BEIIb) and ADP-glucose pyrophosphorylase(AGPS1, AGPS2, AGPL2) were repressed in developing seeds, whereas starch degradation related genes such as ${\alpha}-amylase$(Amy1C, Amy3D, Amy3E) were induced. These results suggest that the reduction in yield and quality of rice in the future climate conditions is likely caused mainly by the poor grain filling by high temperature. Therefore, it is suggested to develop tolerant cultivars to high temperature during grain filling period and a new cropping system in order to ensure a high quality of rice in the future climate conditions.

주제어

표/그림 (6)

그림 Fig. 1. A SPAR unit (A) and experimental condition(average temperature, air CO₂ concentration) during the growth period of rice (B).
표 Table 1. List of starch metabolism-related genes used for RT-PCR gene expression analysis
그림 Fig. 2. Yield components and grain yield at present and in the future climate conditions. Spikelets number (A), panicle number (B), ripening rate (C), 1000 grain weight (D), Yield (E), harvest index (F).
표 Table 2. Present and future climate conditions and heading date
그림 Fig. 3. Physical properties of brown rice under present and future climate conditions. The ratio of perfect, immature, damaged, opaque, and etc. Grain quality was determined by a grain-gradeing machine, RN-300.
그림 Fig. 4. Expression of genes for starch metabolism at present and in the future climate conditions. Genes coding for ADP-glucose pyrophosphorylase (A), starch synthase (B) and α-amylase (C).

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 SPAR 시설을 활용하여 RCP 8.5 시나리오에 따른 전주 지역 가상의 미래 기후 조건에서 직접 재배 시험을 실시한 후 벼의 생육과 쌀 품질의 변화를 분석하고 수량 및 품질 저하 현상을 전분 대사 유전자 발현을 통해 해석함으로써, 기후변화 적응 대책 수립에 활용할 수 있는 실질적인 근거 자료로 활용하기 위해 수행되었다. 이를 통해 기후변화에 따른 벼의 생리적, 환경적 영향을 보다 정밀하게 분석함으로써 작물 모형의 개발 및 환경 피해 지표 확립 등의 연구에 도움이 될 것으로 기대한다.
본 연구는 기후변화에 따른 쌀 품질 저하 요인을 기상 환경과 종실 전분 대사 기능면에서 평가하기 위해 수행하였다. 본 연구를 위해 활용한 옥외환경조절 시설(SPAR)은 대형 토양상에서 온도와 CO₂동시 처리가 가능한 시설로서 최대한 포장 수준에 가까운 조건에서 미래 기후에 대한 정밀한 환경영향평가를 가능하게 해준다.

제안 방법

기후변화에 따른 등숙 불량 현상을 설명하고자 유숙기∼호숙기에 해당하는 출수 후 20일경에 종자내 전분 대사 관련 유전자들의 발현 정도를 분석하였다.
등숙 중 전분 대사 관련 유전자 발현 변화 분석은 출수 후 20일에 해당하는 시기에 각 시험구의 이삭을 채취해 종자의 total RNA를 추출한 후 Real-time PCR (Abi 7300)에서 전분 대사 관련 유전자들의 특이적 primer를 이용하여 발현 정도를 4반복 분석하였다. 분석 유전자 종류 및 기능은 Table 1과 같으며 구체적으로 ADP-glucose pytophosphorylase, Starch synthase과 같은 전분 합성 관련 유전자 13종, 대표적 전분 분해 효소인 Alpha-amylase 유전자 4종 등 총 17종을 분석에 활용하였다.
벼 수량 조사는 출수 후 45일에 각 처리 별 SPAR 내 2m×0.6m에 해당하는 전 식물체를 수확하여 수량 및 수수, 수당립수, 천립중 등 수량구성요소 조사에 이용하였다.
벼 재배 방식은 일반 재배 시험과 동일하게 수행하였으며 재배품종은 남평벼를 5월 6일에 성묘 포트에 파종하여 5월 30일에 각 처리구 별로 적기 이앙하였다. 재식 밀도는 생육 조사 및 샘플 채취 등을 고려하여 30×12cm 간격으로 두 줄씩 이앙하여 챔버당 총 30주를 확보하였으나 실제로는 Border effect에 대한 양쪽 4개체를 제외한 26개체를 생육 조사 및 분석 샘플로 활용하였다.
본 시험을 위해 2016년도에 전주 평년 기후 대비 미래 기후 조건에서 벼 적기 재배에 대한 영향평가 시험을 진행하였다. 온도 값 설정은 2001∼2010년 전주 지역 최고, 최저 온도에 대한 일별 자료를 일주일 단위로 평균값으로 산출한 후 현재 기후 조건으로 적용하였고 실험구는 RCP 8.
온도 값 설정은 2001∼2010년 전주 지역 최고, 최저 온도에 대한 일별 자료를 일주일 단위로 평균값으로 산출한 후 현재 기후 조건으로 적용하였고 실험구는 RCP 8.5 시나리오에 따른 2051∼2060년대 기후 조건에 따라 현재기후조건에 온도는 2.8°C 상승, 대기 CO2농도는 580ppm을 처리하여 시험을 진행하였다.
8°C 상승, 대기 CO₂농도는 580ppm을 처리하여 시험을 진행하였다. 일별 온도 처리는 최고, 최저 온도를 사용하여 시간 별 일주기 값을 모의한 후 적용하여 최대한 실제 일주기 환경과 유사하게 모의하도록 하였다(Fig 1).
재식 밀도는 생육 조사 및 샘플 채취 등을 고려하여 30×12cm 간격으로 두 줄씩 이앙하여 챔버당 총 30주를 확보하였으나 실제로는 Border effect에 대한 양쪽 4개체를 제외한 26개체를 생육 조사 및 분석 샘플로 활용하였다. 질소 시비 조건은 질소를 성분비로 10a당 9kg을 기비, 분얼비, 수비로 각각 50, 20, 30%로 시용하였으며 인산은 성분비로 10a 당 4.5kg을 전량 기비로, 가리는 5.7kg을 기비와 수비로 각각 70%와 30%로 나누어 시용하였다.
6m에 해당하는 전 식물체를 수확하여 수량 및 수수, 수당립수, 천립중 등 수량구성요소 조사에 이용하였다. 현미 및 백미 외관품위조사는 수량 조사 샘플과는 별도로 각 처리 별 5포기씩 수확하여 음건한 후 탈곡하여 벼품위판별기(RN-300, Kett, Japan)를 이용하여 처리당 5반복 분석하였다.

대상 데이터

본 시험은 전주 국립식량과학원 본원에 설치한 SPAR (Soil-Plant-Atmosphere-Research) 시설을 활용하여 수행하였다. SPAR는 실제 재배 환경(자연광, 대형 토양상) 조건에서 온도, CO₂등의 동시 조절을 통해 가상의 기후조건을 구현해 낼 수 있는 옥외환경조절 챔버의 하나로서 다양한 기상 환경 조건하에서 군락 단위의 작물 생육 영향평가를 수행할 수 있다는 장점이 있다(Reddy et al.
등숙 중 전분 대사 관련 유전자 발현 변화 분석은 출수 후 20일에 해당하는 시기에 각 시험구의 이삭을 채취해 종자의 total RNA를 추출한 후 Real-time PCR (Abi 7300)에서 전분 대사 관련 유전자들의 특이적 primer를 이용하여 발현 정도를 4반복 분석하였다. 분석 유전자 종류 및 기능은 Table 1과 같으며 구체적으로 ADP-glucose pytophosphorylase, Starch synthase과 같은 전분 합성 관련 유전자 13종, 대표적 전분 분해 효소인 Alpha-amylase 유전자 4종 등 총 17종을 분석에 활용하였다.
재식 밀도는 생육 조사 및 샘플 채취 등을 고려하여 30×12cm 간격으로 두 줄씩 이앙하여 챔버당 총 30주를 확보하였으나 실제로는 Border effect에 대한 양쪽 4개체를 제외한 26개체를 생육 조사 및 분석 샘플로 활용하였다.

데이터처리

모든 데이터의 통계 분석은 SPSS statistics (Ver. 19)를 사용하였으며, 던컨 다중범위검정(Duncan’s multiple range test)으로 5% 유의수준에서 처리 평균간 유의성 검정을 수행하였다.

성능/효과

ADP-glucose 합성 과정에 관여하는 AGPS1, AGPS2, AGPL1, AGPL2유전자들의 발현 또한 현재 대비 각각 0.76, 0.86, 1.00, 0.89배 수준으로 전체적으로 감소하는 경향이었으나 전분 합성 유전자들에 비해서 감소폭은 그리 크지 않았다.
본 연구를 위해 활용한 옥외환경조절 시설(SPAR)은 대형 토양상에서 온도와 CO₂동시 처리가 가능한 시설로서 최대한 포장 수준에 가까운 조건에서 미래 기후에 대한 정밀한 환경영향평가를 가능하게 해준다. 2001∼2010년 전주 지역 현재 기후 기준 RCP 8.5 시나리오에 따른 2051∼2060년 가상 기후 조건에서 직접 재배 시험을 한 결과 미래 기후 조건에서는 벼 생육 및 노화가 급격하게 촉진되어 출수기가 현재 대비 5일 이상 빨라지는 등 생육기간이 단축될 뿐 아니라 이로 인해 고온 등숙 환경에 노출될 위험성이 크게 높아지게 됨을 알 수 있었다. 이로 인해 벼 수량 뿐 아니라 품질 또한 크게 저하되었는데 미래에는 정상립 비율은 현저히 저하된 반면 불완전립 특히 미숙립이 크게 증가하는 결과를 보였다.
Fig. 2에서 보는 바와 같이 수량 감소의 가장 큰 원인은 결과적으로 단위면적당 립수의 감소보다는 등숙률 및 천립중의 저하가 가장 큰 요인인 것으로 나타났는데 전주지역의 2051∼2060년 미래 기후 조건에서 현미 천립중은 현재 대비 약 12%, 등숙률은 약 24% 감소하였다.
Fig. 4를 보면 전분 합성 유전자인 GBSSI, GBSSII, SSI, SSIIa, SSIIb, SSIIc, SSIIIa, BEI, BEIIb의 발현 정도는 미래기후에서 현재 대비 각각 약 0.41, 0.50, 1.34, 0.69, 0.74, 1.06, 0.59, 1.04, 0.68배 수준 이였으며 유전자에 따라 유의한 차이가 없는 경우도 있었지만 전체적으로 크게 감소하는 경향을 보였다. ADP-glucose 합성 과정에 관여하는 AGPS1, AGPS2, AGPL1, AGPL2유전자들의 발현 또한 현재 대비 각각 0.
미숙립의 대부분을 차지하는 유백미와 복백미는 특히 고온조건에서 잘 유발되는 특성으로 고온에 의한 탄수화물 경합 조건에 의해 등숙 과정 중 종실로의 탄수화물 전류 및 축적이 억제되어 나타나는 것으로 잘 알려져 있다(Ebata and Tashiro, 1973). 결론적으로 미래 기후 조건에서는 생육기간 단축으로 인해 가중된 고온 등숙 환경이 종실 전분 동화 및 전류 불량 현상을 유발시키고 이로 인해 미숙립의 급격한 증대를 초래하여 쌀 품질을 저하시키는 주요 요인으로 작용한다고 할 수 있다.
(1984)의 연구 내용과 대체로 비슷한 경향을 보였다. 다만 본 실험이 고온과 고CO₂복합 환경에서 이루어졌음에도 불구하고 기존의 고온 단독 환경에서의 유전자 발현 양상과 비슷한 결과가 도출된 것으로 보아 50년 후 CO₂수준인 580ppm에서는 전분 대사에 미치는 영향력이 대기 CO₂농도보다는 온도 요인에 의해 더 크게 작용하는 것으로 보인다.
3). 미래 기후 조건에서 완전미 비율은 현재 대비 약 40% 감소하였고 미숙립, 동할립, 피해립, 사미 등과 같은 불완전립은 약 3배가량 증가하였는데 불완전립 중 미숙립은 약 79%, 피해립은 약 18%, 착색립 및 사미는 약 2% 로 특히 미숙립의 증가가 두드러졌다(Fig. 3). 미숙립의 대부분을 차지하는 유백미와 복백미는 특히 고온조건에서 잘 유발되는 특성으로 고온에 의한 탄수화물 경합 조건에 의해 등숙 과정 중 종실로의 탄수화물 전류 및 축적이 억제되어 나타나는 것으로 잘 알려져 있다(Ebata and Tashiro, 1973).
벼 생육환경 또한 크게 달라지게 되는데 고온 및 고CO₂의 미래 기후조건에서는 벼의 생육 및 노화가 촉진되어 출수기가 현재 대비 약 5일 이상 빨라지는 등 생육기간이 단축될 뿐 아니라 이로 인해 등숙 시기에 처해지는 대기 온도 조건이 크게 달라져 고온 등숙 환경에 노출될 위험성이 매우 높아지게 됨을 알 수 있었다(Table 2). 이러한 벼 생육환경의 변화는 CERES-Rice 등 기존의 벼 생육 모형을 활용한 생물 계절 변동 예상 결과와도 대체로 일치되는 결과이다(Shim et al.
벼의 개화, 출수 후 40일간의 평균 온도 21∼23°C가 최적 등숙 온도라고 알려져 있으며 이보다 높아지거나 낮아지면 급격한 수량 감소의 원인이 된다고 하였는데(Yun and Lee, 2001), 본 실험에서 출수 후 40일간의 평균 온도를 처리별로 비교해 보면 현재기후에서는 등숙기 평균온도가 약 24.1°C인 반면 50년 후 미래기후에서는 약 27.8°C로 약 3°C 이상 높아지는 결과를 보임을 알 수 있었다(Table 2).
, 2003). 본 실험에서는 대기 CO₂ 농도의 상승에 따른 주당 수수 증가에 대한 효과와 온도상승에 따른 수수 및 수당 입수의 감소 효과가 서로 복합적으로 작용하여 결과적으로 미래기후 조건에서 단위면적당 립수는 다소 증가하였으나 통계적으로 유의한 차이를 보이지는 않았다. 수량에 큰 영향을 미치는 주당 수수, 수당립수와 같은 수량구성요소들은 기온과 대기 CO₂ 농도의 수준, 조합에 따라 그 영향이 매우 다양하게 나올 가능성이 높아 기후변화 시나리오 조건에 따라 수량 및 품질 변동 폭이 매우 클 것으로 보인다.
2에서 보는 바와 같이 수량 감소의 가장 큰 원인은 결과적으로 단위면적당 립수의 감소보다는 등숙률 및 천립중의 저하가 가장 큰 요인인 것으로 나타났는데 전주지역의 2051∼2060년 미래 기후 조건에서 현미 천립중은 현재 대비 약 12%, 등숙률은 약 24% 감소하였다. 이러한 결과들로 인해 벼 수량 또한 크게 감소하였는데 전주지역 현재 대비 50년 후에는 현재보다 수량은 약 33% 감소하는 것으로 나타났다(Fig. 2).
5 시나리오에 따른 2051∼2060년 가상 기후 조건에서 직접 재배 시험을 한 결과 미래 기후 조건에서는 벼 생육 및 노화가 급격하게 촉진되어 출수기가 현재 대비 5일 이상 빨라지는 등 생육기간이 단축될 뿐 아니라 이로 인해 고온 등숙 환경에 노출될 위험성이 크게 높아지게 됨을 알 수 있었다. 이로 인해 벼 수량 뿐 아니라 품질 또한 크게 저하되었는데 미래에는 정상립 비율은 현저히 저하된 반면 불완전립 특히 미숙립이 크게 증가하는 결과를 보였다. 이러한 결과는 고온 등숙에 의한 전분 합성 관련 유전자들의 발현 감소 및 분해 관련 유전자들의 발현 증가 등 종실 체내 전분 전류 및 축적 양상이 크게 변화하여 나타난 것이다.
처리 별 3반복씩 RN300을 활용하여 현미 외관 품질을 조사한 결과 기후변화 조건에서는 정상립(완전미) 비율이 현저하게 저하된 반면 불완전립은 반대로 크게 증가하였다(Fig. 3). 미래 기후 조건에서 완전미 비율은 현재 대비 약 40% 감소하였고 미숙립, 동할립, 피해립, 사미 등과 같은 불완전립은 약 3배가량 증가하였는데 불완전립 중 미숙립은 약 79%, 피해립은 약 18%, 착색립 및 사미는 약 2% 로 특히 미숙립의 증가가 두드러졌다(Fig.

후속연구

결론적으로 미래 기후 조건에서는 고온 등숙에 의한 심각한 생리 장해가 예상되는 바 이를 극복 또는 회피하는 방향으로 관련연구가 진행되어야 할 것으로 보인다.
이러한 결과는 고온 등숙에 의한 전분 합성 관련 유전자들의 발현 감소 및 분해 관련 유전자들의 발현 증가 등 종실 체내 전분 전류 및 축적 양상이 크게 변화하여 나타난 것이다. 따라서 향후 안정적인 고품질 쌀 생산을 위해서는 고온 등숙 내성 벼 품종 개발 및 등숙기 고온 회피를 위한 재배법 개발 등의 방향으로 기후변화 적응 대책 관련 연구가 진행되어야 할 것이다.
5 시나리오에 따른 전주 지역 가상의 미래 기후 조건에서 직접 재배 시험을 실시한 후 벼의 생육과 쌀 품질의 변화를 분석하고 수량 및 품질 저하 현상을 전분 대사 유전자 발현을 통해 해석함으로써, 기후변화 적응 대책 수립에 활용할 수 있는 실질적인 근거 자료로 활용하기 위해 수행되었다. 이를 통해 기후변화에 따른 벼의 생리적, 환경적 영향을 보다 정밀하게 분석함으로써 작물 모형의 개발 및 환경 피해 지표 확립 등의 연구에 도움이 될 것으로 기대한다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	기후변화 제 5차 보고서에 의하면 21세기 후반기에 평균기온은 어떻게 될 것으로 전망하고 있는가?	기후변화 제 5차 보고서에 의하면 21세기 후반기에 평균기온이 RCP 4.5 기준으로는 1.8°C, RCP 8.5 기준으로는 3.7°C가 증가할 것으로 전망되고 있다. 이처럼 기온과 대기 CO2농도의 증가는 작물의 수량 및 품질 뿐만 아니라 개화시기 등 생물계절의 변화로 인한 재배적지 이동으로 농업생산에 큰 영향을 미칠 것으로 예측되고 있다(FAO, 2004; Wolfe et al.
	기온과 대기 CO2농도의 증가는 농업에 어떤 영향을 미칠 것으로 예상하는가?	7°C가 증가할 것으로 전망되고 있다. 이처럼 기온과 대기 CO2농도의 증가는 작물의 수량 및 품질 뿐만 아니라 개화시기 등 생물계절의 변화로 인한 재배적지 이동으로 농업생산에 큰 영향을 미칠 것으로 예측되고 있다(FAO, 2004; Wolfe et al., 2005).
	Soil-Plant-Atmosphere-Research 시설은 무엇이며 어떠한 장점을 지니고 있는가?	본 시험은 전주 국립식량과학원 본원에 설치한 SPAR (Soil-Plant-Atmosphere-Research) 시설을 활용하여 수행하였다. SPAR는 실제 재배 환경(자연광, 대형 토양상) 조건에서 온도, CO2등의 동시 조절을 통해 가상의 기후조건을 구현해 낼 수 있는 옥외환경조절 챔버의 하나로서 다양한 기상 환경 조건하에서 군락 단위의 작물 생육 영향평가를 수행할 수 있다는 장점이 있다(Reddy et al., 2001).

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Ziska, L. H., O. Namuco, T. Moya, and J. Quilang, 1997: Growth and yield response of field-grown tropical rice to increasing carbon dioxide and air temperature. Agronomy Journal 89, 45-53.

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저자의 다른 논문 :

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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