[논문]장수상황버섯 베타글루칸 추출물이 개미 집단생활에 미치는 영향

김하원; 이동희

doi:10.14480/jm.2018.16.4.304

장수상황버섯 베타글루칸 추출물이 개미 집단생활에 미치는 영향
Effects of beta glucan extract from Phellinus baumii on the eusociality of ants 원문보기

Journal of mushrooms = 한국버섯학회지, v.16 no.4, 2018년, pp.304 - 310

김하원 (서울시립대학교 자연과학대학 생명과학과) , 이동희 (서울시립대학교 자연과학대학 생명과학과)

초록
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장수상황버섯 (Phellinus baumi) 자실체에서 추출한 베타글루칸을 이용하여 개미의 진정사회성에 미치는 영향을 이해하기 위한 연구를 수행하였다. 일본 왕개미 (Camponotus japonicus)를 베타글루칸의 추출물 (BGE)이 포함된 먹이를 공급한 후 진정사회성에 관한 실험을 실시하였다. 멸균된 토양을 PET 병에 넣은 후 세 가지 농도의 BGE 먹이를 이용하여 배양을 실시하였다. 설탕분말에 BGE를 중량비율로 각각0, 20, 50% (g/g)를 혼합하여 대조군, 저, 고의 세가지 농도로 BGE먹이를 만들었다. 진정사회성에 미치는 영향을 연구하기 위해 세 가지의 진정사회성 지표를 이용하여 실험을 수행하였다. 개미집의 수, 협동 방어 노력 지수 (CDI), 개체군의 규모를 지표로 사용하였다. 고농도의 BGE를 공급한 집단에서 대조군보다 개미집의 형성도가 유의적으로 높았다. 외부 여왕 개미에 대한 반응을 나타내는 CDI에서도 차이를 보였는데, 고농도의 BGE 그룹은 다른 그룹보다 방어 체계를 완성하는 데 상대적으로 적은 시간이 걸렸고 참여하는 개미의 수도 유의적으로 많았다. 개미와 알의 수로 관측한 개체군의 규모에 있어 대조군과 BGE 그룹 간에 명백한 차이가 있었다. BGE가 공급된 그룹은 여왕을 제외하고 개미와 알의 수가 가장 많았다. 이 결과를 종합하면, 개미의 먹이에 BGE를 첨가할 때, 개미는 높은 진정 사회성 강화 지수를 보이며 이 결과는 BGE가 개미의 진정사회적 기능수행에 매우 긍정적인 영향을 준다는 것을 나타낸다.

Abstract ▼ AI-Helper

Beta glucan was purified from Phellinus baumii and tested for its effect on the group performance of ants, a principal model of eusociality and of superorganisms. Japanese carpenter ants (Camponotus japonicus) were reared on diets containing beta glucans to characterize their effects on eusociality. Culturing structures for ants were assembled by implanting autoclaved soil into polyethylene terephthalate bottles. Three different eusocial strength indices were used to study the effect of beta glucan extract (BGE) on eusocial activities - the number of residence chambers, cooperative defense index (CDI), and group size and composition. Control, low- BGE, and high-BGE diets were prepared with the following three levels of BGE supplements in sucrose powder: 0, 20, and 50% (g/g). More residence chambers were observed in the BGE-fed groups than in the control. The CDI against a foreign queen ant was calculated according to the time taken to subdue the foreign queen. The high-BGE group took less time to complete their defense formation than the other groups. Differences were evident between control and BGE-fed groups in the total numbers of ants and eggs. The BGE-fed groups showed a significant increase in both the number of workers and the number of eggs. When fed with BGE, ants responded positively for all three eusocial strength indices. These results show that BGE exerts beneficial effects on the eusociality of ants as a superorganism.

주제어

표/그림 (6)

그림 Scheme 1. Procedures for the preparation of beta glucan extract (BGE) and measuring group performances of eusociality as superorganisms of Japanese carpenter ants (Camponotus japonicus). BGE was fed at the concentrations of 0, 20 and 50% (g/g) in diet.
표 Table 1. Quantification of β-glucan of BGE purified from the carpophores of Phellinus baumii by using β-glucan assay kit.
그림 Fig. 1. Number of residence chambers. Ants were grown three days on the three different BGE diets: control, low and high [0, 20, and 50% (g/g)], respectively. The creation of residence chambers was observed. The graph shows the number of residence chamber which was monitored every 3 days until 30 days since the introduction of ants. The figures refer to the number of residence chambers on the day of counting. The x-axis refers to days after introduction. Error bars are omitted for the clear presentation of data (N=3).
그림 Fig. 2. Population size and composition. Ant farms were maintained for 30 days by feeding BGE-free or BGEsupplemented diet. At the termination of the experiment, the ant group was evaluated in terms of the total number and colony composition. Error bars represent the standard deviation (N=3).
그림 Fig. 3. Cooperative defense (CD) efforts. Defensive response was evident a few minutes after introduction of a foreign queen. The level of cooperative defense effort was quantitated as the cooperative defense index (CDI) according to the extent of readiness against the introduced foreign queen ant. CDI= 1/[F] (F: duration taken for completion of the defense form against a foreign queen). Bars represents CDI while the line, number of participants in the CD at the three BGE concentrations. Error bars represent the standard deviation (N=4).
그림 Fig. 4. Combinational analysis of the eusocial indexes. Three indexes in this study were standardized and combined to evaluate a specific effect of BGE on the eusociality. #RC: # of resident chambers; #P: population size consisting of workers and eggs; CDI: cooperative defense index.

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 장수상황버섯에서 유래하는 베타글루칸 성분이 개미의 진정사회성(eusociality)에 미치는 영향을 파악하고자 한다. 베타글루칸이 생명 및 집단생활에 미치는 영향을 진정사회성 강화 지수 (Eusocial Strength Index, ESI)를 이용하여 장수상황버섯에서 유래한 베타글루칸 추출물을 기능성 관점에서 평가하고자 한다. 본 연구에 사용된 ESI 는 개미서식지 형성 지수, 협동 방어 지수, 및 개체군 규모 및 밀도를 사용할 것이다.
본 연구는 장수상황버섯에서 유래하는 베타글루칸 성분이 개미의 진정사회성(eusociality)에 미치는 영향을 파악하고자 한다. 베타글루칸이 생명 및 집단생활에 미치는 영향을 진정사회성 강화 지수 (Eusocial Strength Index, ESI)를 이용하여 장수상황버섯에서 유래한 베타글루칸 추출물을 기능성 관점에서 평가하고자 한다.
본 연구에 사용된 ESI 는 개미서식지 형성 지수, 협동 방어 지수, 및 개체군 규모 및 밀도를 사용할 것이다. 이들 지표를 바탕으로 종합활성지표를 산출하여 장수상황버섯에서 추출한 베타글루칸이 개미의 진정사회성에 미치는 효과를 다면적으로 이해하고자 한다.
장수상황버섯 (Phellinus baumi) 자실체에서 추출한 베타 글루칸을 이용하여 개미의 진정사회성에 미치는 영향을 이해하기 위한 연구를 수행하였다. 일본 왕개미 (Camponotus japonicus)를 베타글루칸의 추출물 (BGE)이 포함된 먹이를 공급한 후 진정사회성에 관한 실험을 실시하였다.

제안 방법

BGE가 진정사회적 특성의 세 가지 영역에 미치는 효과를 입체적으로 분석하기 위해 세 가지의 지수를 조합하여 삼각 도표를 작성하였다 (Fig. 4). 대조군에 해당되는 데이터를 100으로 놓고 BGE의 농도별 효과를 각각 계산하여 표준화된 상대 값을 표시하였다.
Combinational analysis of the eusocial indexes. Three indexes in this study were standardized and combined to evaluate a specific effect of BGE on the eusociality. #RC: # of resident chambers; #P: population size consisting of workers and eggs; CDI: cooperative defense index
개미 배양구조를 만든 후 30일이 경과한 시점에서 개체군의 총 개미 수를 관측하였다. 최종적인 개미의 수를 세기 위해서 배양 페트병을 접합한 투명 테이프를 제거한 다음 흙을 트레이에 부은 후 조심스럽게 제거하여 개미와 알의 수를 집계하였다.
개미집의 수, 개체군 규모, 및 협동방어지수의 데이터를 결합하여 삼각의 복합 도표를 그려 BGE가 개미의 진정사회성에 미치는 효과를 종합적으로 분석하였다. 대조군에서의 데이터를 100으로하여 나머지 데이터를 표준화 한 후, 삼각도표에 대입 한 후 그래프로 나타내었다.
진정사회성에 미치는 영향을 연구하기 위해 세 가지의 진정사회성 지표를 이용하여 실험을 수행하였다. 개미집의 수, 협동 방어 노력 지수 (CDI), 개체군의 규모를 지표로 사용하였다. 고농도의 BGE를 공급한 집단에서 대조군보다 개미집의 형성도가 유의적으로 높았다.
4). 대조군에 해당되는 데이터를 100으로 놓고 BGE의 농도별 효과를 각각 계산하여 표준화된 상대 값을 표시하였다. 결과적으로 가장 많은 영향을 준 영역은 개체군의 규모 즉 개미와 알의 수였다.
개미집의 수, 개체군 규모, 및 협동방어지수의 데이터를 결합하여 삼각의 복합 도표를 그려 BGE가 개미의 진정사회성에 미치는 효과를 종합적으로 분석하였다. 대조군에서의 데이터를 100으로하여 나머지 데이터를 표준화 한 후, 삼각도표에 대입 한 후 그래프로 나타내었다.
일본 왕개미 (Camponotus japonicus)를 베타글루칸의 추출물 (BGE)이 포함된 먹이를 공급한 후 진정사회성에 관한 실험을 실시하였다. 멸균된 토양을 PET 병에 넣은 후 세 가지 농도의 BGE 먹이를 이용하여 배양을 실시하였다. 설탕분말에 BGE를 중량비율로 각각0, 20, 50% (g/g)를 혼합하여 대조군, 저, 고의 세가지 농도로 BGE먹이를 만들었다.
배양 시작 30 일 경과한 실험 종료시점에 개체군의 구성 (개미 또는 알)과 규모를 세 가지 BGE 농도별로 각각 비교하였으며 알과 개미를 구분하여 개체 수를 관측하였다. 알 또는 개미의 두 가지 영역에서 각각의 개체수는 BGE의 농도별로 상당한 차이가 있음을 알 수 있다 (Fig.
이후, 설탕 또는 설탕/베타글루칸을 약자 사발에서 곱게 분쇄한 후 혼합물을 1 주에 1 회 규칙적으로 공급하였다. 베타글루칸 추출물 (Beta Glucan Extract, BGE)은 대조군, 저성분, 및 고성분의 세 가지 농도로 준비하였는데, 중량 비율 (g/g)로 각각 0, 20, 50 %이다. 완성된 배양 단위 구조는 알루미늄 호일로 감싼 후, 섭씨 15℃의 항온 배양기에 방치하였다.
베타글루칸이 생명 및 집단생활에 미치는 영향을 진정사회성 강화 지수 (Eusocial Strength Index, ESI)를 이용하여 장수상황버섯에서 유래한 베타글루칸 추출물을 기능성 관점에서 평가하고자 한다. 본 연구에 사용된 ESI 는 개미서식지 형성 지수, 협동 방어 지수, 및 개체군 규모 및 밀도를 사용할 것이다. 이들 지표를 바탕으로 종합활성지표를 산출하여 장수상황버섯에서 추출한 베타글루칸이 개미의 진정사회성에 미치는 효과를 다면적으로 이해하고자 한다.
정제된 베타글루칸의 함량은 Mushroom and Yeast Assay Kit (Megazyme, Bray, Wicklow, Ireland)를 사용하여 측정하였다 (Scheme 1). 본 측정은 효소분해법을 이용하는 것으로 총글루칸의 정량 값에서 알파글루칸의 함량을 차감하여 총베타글루칸을 산출하는 방식을 사용하였다. 베타글루칸이 함유된 열수 추출물은 자연 증발로 건조시킨 후 분말 상태로 포집하여 실험에 사용하였다.
배양은 30 일 동안 설탕 또는 설탕/BGE 의 혼합물을 공급하여 실시하였다. 새로 형성된 개미집 수는 3 일에 한번씩 기록하였고 새로 형성된 집은 각기 다른 색의 유성 펜으로 표시하였다. 새로이 관측된 개미집의 수는 3 일에 한번씩 총 개미집의 수에 합산하였다.
새로 형성된 개미집 수는 3 일에 한번씩 기록하였고 새로 형성된 집은 각기 다른 색의 유성 펜으로 표시하였다. 새로이 관측된 개미집의 수는 3 일에 한번씩 총 개미집의 수에 합산하였다.
멸균된 토양을 PET 병에 넣은 후 세 가지 농도의 BGE 먹이를 이용하여 배양을 실시하였다. 설탕분말에 BGE를 중량비율로 각각0, 20, 50% (g/g)를 혼합하여 대조군, 저, 고의 세가지 농도로 BGE먹이를 만들었다. 진정사회성에 미치는 영향을 연구하기 위해 세 가지의 진정사회성 지표를 이용하여 실험을 수행하였다.
위의 두 실험과는 다른 별도의 실험을 통하여 집단 방어 지수를 산출하였다. 세 가지 농도의 BGE를 공급하여 배양중인 개체군에 외부의 여왕개미를 투입한 후, 집단적 방어시스템 완료까지 소요된 시간에 의거하여 협동적 방위 노력의 수준을 평가했다. 외부의 여왕개미를 투입한 후, 적어도 세 마리의 개미에 의해 외부의 여왕개미가 완전히 제압되는 방어 체계에 걸리는 시간과 참여 개미의 숫자를 관측하였다.
외부 여왕 개미를 입식한 후 개미집단의 협동 방어 반응을 관찰하였다. 집단의 방어 반응은 여왕개미 이식 후 5 분 경과 후부터 시작되었다.
세 가지 농도의 BGE를 공급하여 배양중인 개체군에 외부의 여왕개미를 투입한 후, 집단적 방어시스템 완료까지 소요된 시간에 의거하여 협동적 방위 노력의 수준을 평가했다. 외부의 여왕개미를 투입한 후, 적어도 세 마리의 개미에 의해 외부의 여왕개미가 완전히 제압되는 방어 체계에 걸리는 시간과 참여 개미의 숫자를 관측하였다. CDI는방어시스템의 완성에 소요되는 시간을 측정하여 이를 시간 단위로 환산한 후 역수를 구하여 산출하였다.
위의 두 실험과는 다른 별도의 실험을 통하여 집단 방어 지수를 산출하였다. 세 가지 농도의 BGE를 공급하여 배양중인 개체군에 외부의 여왕개미를 투입한 후, 집단적 방어시스템 완료까지 소요된 시간에 의거하여 협동적 방위 노력의 수준을 평가했다.
장수상황버섯 (Phellinus baumi) 자실체에서 추출한 베타 글루칸을 이용하여 개미의 진정사회성에 미치는 영향을 이해하기 위한 연구를 수행하였다. 일본 왕개미 (Camponotus japonicus)를 베타글루칸의 추출물 (BGE)이 포함된 먹이를 공급한 후 진정사회성에 관한 실험을 실시하였다. 멸균된 토양을 PET 병에 넣은 후 세 가지 농도의 BGE 먹이를 이용하여 배양을 실시하였다.
초벌 베타글루칸 500 mg을 증류수에 용해하여 Sephacryl S-400 HR column (Sigma-Aldrich)을 증류수를 통과시켜 베타글루칸을 정제하였다. 정제된 베타글루칸의 함량은 Mushroom and Yeast Assay Kit (Megazyme, Bray, Wicklow, Ireland)를 사용하여 측정하였다 (Scheme 1). 본 측정은 효소분해법을 이용하는 것으로 총글루칸의 정량 값에서 알파글루칸의 함량을 차감하여 총베타글루칸을 산출하는 방식을 사용하였다.
설탕분말에 BGE를 중량비율로 각각0, 20, 50% (g/g)를 혼합하여 대조군, 저, 고의 세가지 농도로 BGE먹이를 만들었다. 진정사회성에 미치는 영향을 연구하기 위해 세 가지의 진정사회성 지표를 이용하여 실험을 수행하였다. 개미집의 수, 협동 방어 노력 지수 (CDI), 개체군의 규모를 지표로 사용하였다.
개미 배양구조를 만든 후 30일이 경과한 시점에서 개체군의 총 개미 수를 관측하였다. 최종적인 개미의 수를 세기 위해서 배양 페트병을 접합한 투명 테이프를 제거한 다음 흙을 트레이에 부은 후 조심스럽게 제거하여 개미와 알의 수를 집계하였다.
9%이었다 (Table 1). 해당 추출물을 이용하여BGE가 집단 활동에 미치는 영향을 연구하기 위해 세 가지 범주의 사회적 강도 지수를 측정 비교하였다. 이에 사용된 지수는 개미집의 형성지수, 협동 방어 지수, 개체군의 규모 (개미와 알의 수)이다.
집단의 방어 반응은 여왕개미 이식 후 5 분 경과 후부터 시작되었다. 협동수비지수(CDI)는 방어 형태 완성에 소요된 시간의 역수로 계산하여 구하였다. BGE가 포함되지 않은 먹이를 공급 받은 대조군과 BGE를 함유하는 먹이를 공급받은 집단에는 많은 차이가 있었다.
개미 배양 단위를 개설한 이후 하루가 경과한 시점부터 개미집이 형성되기 시작하였다. 형성된 개미집의 수를 BGE 의 세 가지 농도 별로 구분하여 각각 관찰하였다. Fig.

대상 데이터

개미의 배양은 서식 단위별로 한 마리의 여왕개미와 20마리의 일개미를 이식하여 개시하였다. 배양은 30 일 동안 설탕 또는 설탕/BGE 의 혼합물을 공급하여 실시하였다.
일본왕개미 (Camponotus japonicas)를 Biobiba Ants(대구, 한국)에서 구입하여 실험에 이용하였다. 고압증기로 멸균한 토양을 개미집단의 서식지 토양으로 사용하였다. 투명한 페트 재질의 병 (2000 ml)을 가위로 횡단하여 자른 후 작은 페트병 (500 ml)을 넣은 후, 두 페트병 사이의 공간을 멸균된 토양을 채웠다.
본 측정은 효소분해법을 이용하는 것으로 총글루칸의 정량 값에서 알파글루칸의 함량을 차감하여 총베타글루칸을 산출하는 방식을 사용하였다. 베타글루칸이 함유된 열수 추출물은 자연 증발로 건조시킨 후 분말 상태로 포집하여 실험에 사용하였다.
일본왕개미 (Camponotus japonicas)를 Biobiba Ants(대구, 한국)에서 구입하여 실험에 이용하였다. 고압증기로 멸균한 토양을 개미집단의 서식지 토양으로 사용하였다.

성능/효과

대조군에 해당되는 데이터를 100으로 놓고 BGE의 농도별 효과를 각각 계산하여 표준화된 상대 값을 표시하였다. 결과적으로 가장 많은 영향을 준 영역은 개체군의 규모 즉 개미와 알의 수였다. 이는 세 가지의 영역 중에서 BGE가 가장 긍정적인 효과를 준 분야는 개체군 규모의 유지 및 확장에 관한 것이라고 생각해 볼 수 있다.
개미집의 수, 협동 방어 노력 지수 (CDI), 개체군의 규모를 지표로 사용하였다. 고농도의 BGE를 공급한 집단에서 대조군보다 개미집의 형성도가 유의적으로 높았다. 외부 여왕 개미에 대한 반응을 나타내는 CDI에서도 차이를 보였는데, 고농도의 BGE 그룹은 다른 그룹보다 방어 체계를 완성하는 데 상대적으로 적은 시간이 걸렸고 참여하는 개미의 수도 유의적으로 많았다.
본 연구를 통해 BGE는 협동 사회의 구성원으로서 개미의 기능적 역할에 매우 긍정적인 효과를 줄 수 있음이 입증되었다. BGE는 개미가 협력적인 방어를 시작하고 정착하는 데 필요한 시간을 단축하는데 일조하였고, 개체군의 번식력과 유지, 그리고 개미집의 형성에 매우 높은 기여를 한 것으로 판단된다.
본 연구를 통해 얻어진 데이터는 개미가 집단 생활에서 수행능력을 제고하는 기능적 요소로 BGE가 공헌할 수 있음을 암시한다. 개미는 BGE라는 식이 첨가제에 매우 긍정적으로 반응하여 더 많은 개미집을 건설하였고, 협력적 방어력에 있어 집중력을 크게 향상시켰고 개체군의 규모는 농도 의존적인 방식으로 유의성 있게 증가했다.
BGE는 개미가 협력적인 방어를 시작하고 정착하는 데 필요한 시간을 단축하는데 일조하였고, 개체군의 번식력과 유지, 그리고 개미집의 형성에 매우 높은 기여를 한 것으로 판단된다. 섭취량에 따라 BGE는 개미의 진정사회적 기능 수행에 긍정적인 효과를 주는 것으로 나타났다.
고농도의 BGE를 공급한 집단에서 대조군보다 개미집의 형성도가 유의적으로 높았다. 외부 여왕 개미에 대한 반응을 나타내는 CDI에서도 차이를 보였는데, 고농도의 BGE 그룹은 다른 그룹보다 방어 체계를 완성하는 데 상대적으로 적은 시간이 걸렸고 참여하는 개미의 수도 유의적으로 많았다. 개미와 알의 수로 관측한 개체군의 규모에 있어 대조군과 BGE 그룹 간에 명백한 차이가 있었다.
BGE가 공급된 그룹은 여왕을 제외하고 개미와 알의 수가 가장 많았다. 이 결과를 종합하면, 개미의 먹이에 BGE를 첨가 할 때, 개미는 높은 진정 사회성 강화 지수를 보이며 이 결과는 BGE가 개미의 진정사회적 기능수행에 매우 긍정적인 영향을 준다는 것을 나타낸다.
장수상황버섯 자실체를 열수 추출하여 에탄올로 침전시킨 후에 Sephacryl S-400 HR column을 통과시켜 정제한 후에 Mushroom & Yeast Assay Kit를 사용하여 베타글루칸을 정량한 결과 함량은 83.8±18.9%이었다 (Table 1).

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	베타글루칸은 무엇인가?	상황버섯의 베타글루칸의 함량은 종류에 따라 많은 차이가 있다 (Volman et al, 2010; Zielke et al, 2017). 베타글루칸은 포도당 분자들이 베타결합을 통해 삼중의 나선형을 형성하는 고분자의 다당체이다 (Okobira et al, 2008). 베타-(1,3)-글루칸이 기본골격이며 베타-(1,6)-글리코실의 분지를 가지는 데, 분자량은 250,000에 달한다 (Qing et al, 2010).
	잎꾼개미는 어떻게 먹이를 얻는가?	버섯을 먹이로 사용하는 개미류에는 중남미 열대 지역에 서식하는 잎꾼개미 (또는 가위개미, leafcutter ants)가 있다 (Anderson and McShea, 2001). 이들은 나뭇잎을 잘게 씹어 입에 있는 침과 섞어 배지를 만든 후 버섯종균을 주입한 다음 생산된 버섯을 먹이로 사용한다. 잎꾼개미는 베타글루칸이 주성분인 자실체와 균사체를 동시에 먹이로 사용하는 것으로 보아, 이를 분해하는 효소 및 대사 시스템을 진화적으로 발달시킨 것으로 보인다(Grell et al, 2013).
	상황버섯의 효능은?	상황버섯은 면역 기능의 조절 및 강화를 통한 항염증, 항산화, 항암 등의 효능이 있는 것으로 많은 연구를 통해 잘 알려져 있다 (Chen et al, 2016; Dai et al, 2010). 상황 버섯에 관한 국제적인 관심은 면역조절기능이 강한 것으로 알려진 목질진흙버섯 (Phellinus linteus)에 집중되어 있으며 재배와 연구도 해당 버섯을 중심으로 이루어 지고 있다 (Yoon et al, 2017).

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Yoon SK, Sung SK, Lee DH, Kim HW. 2017. Tissue inhibitor of metalloproteinase-1 (TIMP-1) and IL-23 induced by polysaccharide of the black hoof medicinal mushroom, Phellinus linteus (Agaricomycetes). Int J Med Mushrooms 19:213-223.

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Zielke C, Kosik O, Ainalem ML, Lovegrove A, Stradner A, Nilsson L. 2017. Characterization of cereal beta-glucan extracts from oat and barley and quantification of proteinaceous matter. PLoS ONE 12: e0172034.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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