[논문]동적상태의존모델을 이용하여 복합적 환경영향이 어류의 초기 생활사에 미치는 영향 분석

이후승

doi:10.14249/eia.2019.28.1.49

동적상태의존모델을 이용하여 복합적 환경영향이 어류의 초기 생활사에 미치는 영향 분석
Analysis of Effects of Multiple Environmental Factors on Early Life-history for Growth and Stress Accumulation Using a Dynamic-state-dependent Model 원문보기

환경영향평가 = Journal of environmental impact assessment, v.28 no.1, 2019년, pp.49 - 62

이후승 (한국환경정책.평가연구원)

초록
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환경변화는 생물의 성장과 번식 등의 생활사에 영향을 주며, 생물은 살아가는 서식환경에서 생태적 적합도를 가장 극대화 시킬 수 있도록 적응되어 왔다. 본 연구에서는 동적상태의존모델을 이용하여 수온과 용존산소량의 변화가 어류의 초기 성장과 체내 스트레스 누적 과정에 미치는 영향을 분석하였다. 본 연구에서 제시한 어류의 생활사 모델은 취식 행동이 성장과 체내 스트레스 누적에 영향을 받는다고 가정하였다. 또한 수온과 용존산소량의 임계점은 가장 빠른 성장속도를 유도하는 수온과 용존산소량으로 가정하였다. 이에 모델은 수온과 용존산소량의 임계점에서 성장속도가 가장 빨랐으며 임계점보다 크거나 낮은 경우 성장속도는 느렸다. 용존산소량의 저산소 상태는 체내에 누적된 스트레스양의 증가로 성장속도는 느렸고, 고산소 상태는 성장속도를 향상 시켰으나 누적된 스트레스로 신체 크기를 감소시켰다. 본 연구를 통해 환경변화가 생물에 미치는 영향을 예측하는데 있어 단일 또는 독립적인 환경요인 보다 복합적 요인들의 영향이 높음을 보였다. 따라서 환경영향평가에서 환경변화에 대한 영향 예측을 향상시키기 위하여 생리생태학적 측면에서의 복합적 환경 요인을 평가에 도입이 필요하고 또한 관련된 기법 개발에 대한 연구가 후속 되어야 한다.

Abstract ▼ AI-Helper

Environmental changes can affect life-history traits, such as growth rate and reproduction, and organisms adapt on a given environmental condition to maximize ecological fitness. This study shows the effects of water temperature and dissolved oxygen level on early growth and accumulated damage in fish using a dynamic-state-dependent model. I have hypothesized that the level of foraging activity is related to growth and stress and so the optimal level can maximize reproductive success - ultimately, fitness. The critical temperature and dissolved oxygen (DO) is also defined as inducing the maximum growth rate at the level. So, the model predicts the highest growth rate at oxygen saturation and lower growth rate at lower or higher level of DO in water. Lower DO (i.e., hypoxia) causes slower growth rate through higher amount of accumulated stress whereas higher DO (i.e., hyperoxia) induces faster growth rate, but smaller body size. In addition, I show that there is lower impact when considering simple or independent environmental factors on environmental assessment. My findings suggest that multiple environmental factors as physiological ecology approach should be considered to improve impact assessment in environmental changes and a further study is needed to develop advanced assessment tools considering multiple environmental factors.

주제어

표/그림 (7)

그림 Figure 1. (a) The four classes of growth trajectories produced by our modeling framework. (b) Frequencies of each growth trajectory. (c) Linear discriminant function analysis of the parameters and first-order parameter interactions associated with each type of growth trajectory. Trajectory types are indicated by the different marker types I-IV are indicated by the light grey circles, black circles, white circles, and dark grey circles, respectively.
표 Table 1. Summary of variables and parameters definitions and the range of values used in the simulation. Note that for the state variables and control, the range indicates the set of achievable values within the optimization routine. For the parameters, the range indicates the support over which values were drawn at random. Parentheses represents number of categories
그림 Figure 2. Predicted somatic growth rate (mean±s.d.; SGR) in related to (a) temperature and (b) dissolved oxygen (T_C, critical temperature; O_C, oxygen saturation)
그림 Figure 3. Predicted (a) SGR and (b) accumulated damage in related to interaction between temperature and dissolvedoxygen (DO; white tringle-0.5, black circle-1, white square-1.5)
그림 Figure 4. Predicted body size at maturation in related to temperature and dissolved oxygen (white tringle- 0.5, black circle-1, white square-1.5)
그림 Figure 6. Relation between body size at maturation and accumulated damage. Symbols represent mean value in each treatment group
그림 Figure 5. (a) Proportion of critical temperature in accumulated damage in related to dissolved oxygen and (b) proportion of normoxia in accumulated damage in related to temperature. Grey bar in (b) represents mean proportion among temperature treatment groups

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 수온과 용존산소량이 독립적 또는 복합적으로 어류 체내의 대사 스트레스 누적에 변화를 유도하여 초기 성장속도에 부정적인 영향을 줄 수 있음을 어류 생활사 동적상태의존모델을 이용하여 보였다. 성장속도는 수온과 용존산소량의 임계값 (critical value)에서 가장 빨랐으며, 임계값보다 높거나 낮은 경우 모두 성장속도는 느렸다.
가상실험모델 방법도 동 일하게 모델에 포함된 모든 계수와 상수의 수치적 범위를 모델에 포함하고, 몬테 카를로 방법을 이용하여 임의의 계수와 상수 조합을 선택하고 결과를 예측하는 방법으로 생태학적 연구에서의 일반적인 자료 선택(sampling) 방법과 동일하다. 본 연구는 특정 생활사(specific life-history)를 보이는 종이나 지역적 환경 특성(예, local adaptation)의 영향이 없는 동일한 조건에서 수온과 용존산소량의 차이가 어류의 초기 성장에 미치는 영향의 경향성을 예측하고 분석하는데 목적을 두었기 때문에 가상실험법을 이용하였다. 즉, 종과 지역적 특이성을 고려한 연구에서 는 그 특이성에 영향 여부를 구체적으로 분석함을 목적으로 하지만 동일한 조건, 즉 특이성이 배제된 연구에서는 결과에 영향을 주는 요인들 간의 기초적인 관계성을 이해함을 목적으로 한다.
더욱이 임계 크기 이상의 환경영향에 대한 연구는 높은 사망률에 따른 실험군 표본 크기 유지의 어려움으로 연구결과는 미미하다. 본 연구에서는 수온과 용존산소량이 복합적으로 어류의 생활사, 특히 성장 속도와 체내 스트레스의 누적에 미치는 영향을 연구하기 위하여 동적 상태의존모델을 이용한 어류 생활사 모델을 제시하고 가상 실험을 통해 영향을 분석하였다. 그리고 도출한 연구결과를 통해 복합적 환경요인을 고려한 환경영향평가의 개선방향에 대해 고찰하였다.
즉, 종과 지역적 특이성을 고려한 연구에서 는 그 특이성에 영향 여부를 구체적으로 분석함을 목적으로 하지만 동일한 조건, 즉 특이성이 배제된 연구에서는 결과에 영향을 주는 요인들 간의 기초적인 관계성을 이해함을 목적으로 한다.

가설 설정

본 연구는 환경변화, 즉 수온과 용존산소량의 변화가 어류의 초기 성장에 미치는 영향을 생활사 선택과 자원분배 전략에 따른 스트레스 누적 과정의 변이로 증명하는 것이 목적이므로 초기 성장기가 끝난 시간 ST일 때 번식 세포의 성장이 시작되는 것으로 가 정 하였다(Munch & Mangel 2006; Lee 2013).
생물의 생활사 전략은 번식 성공 및 번식 비용 (reproductive value) 등으로 정의되는 개체의 적합도(fitness)를 최대로 하기 위한 것으로(Roff 1997), 본 모델에서의 취식 행동은 적합도를 최대로 하기 위한 최적의 성장 속도와 스트레스 누적 속도를 선택하는 것으로 가정하였다(Mangel & Munch 2005; Lee et al. 2011).
이에 본 연구에서는 누적된 스트레스의 양이 증가할 수록 생존 확률은 낮아진다고 가정하였다 (Mangel & Munch 2005; Lee et al. 2011; Lee 2012; Lee 2013).

제안 방법

계수와 상수의 수치적 공간(numerical space)은 >1012로 모델 예측의 정확성을 높이고자 10,000 번의 반복 시뮬레이션을 통한 요인부분조합 선택으로 모델을 계산하였다.
2011), 시간 [1, S]동안 생태적으로 유의미하게 성장하고 성숙되었을 때 0이 아닌 생존 확률(nonzero probability of surviving)을 가지도록 정의하였다. 그러나 12개 계수와 상수의 조합은 분석을 완료하기에 매우 넓은 수치 범위이므로 몬테 카를로 접근법(a Monte Carlo Approach)을 이용하기 위하여 먼저 계수와 상수의 수치적 범위를 30개의 선택 단위로 나누었다(Table 1). 계수와 상수의 수치적 공간(numerical space)은 >1012로 모델 예측의 정확성을 높이고자 10,000 번의 반복 시뮬레이션을 통한 요인부분조합 선택으로 모델을 계산하였다.
본 연구에서는 수온과 용존산소량이 복합적으로 어류의 생활사, 특히 성장 속도와 체내 스트레스의 누적에 미치는 영향을 연구하기 위하여 동적 상태의존모델을 이용한 어류 생활사 모델을 제시하고 가상 실험을 통해 영향을 분석하였다. 그리고 도출한 연구결과를 통해 복합적 환경요인을 고려한 환경영향평가의 개선방향에 대해 고찰하였다.
먼저, 어류의 성장은 신체 성장(somatic growth)을 고려하였으며, 신체 크기 X, 누적된 체내 대사 스트레스(accumulated metabolic stress; 예, 산화스트레스) D, 취식 행동 a 및 누적된 체내 스트레스 회복을 위한 자원 분배(resource allocation) U를 이용하여 다음과 같이 기술하였다(Eqn. (1)).
모델에 포함된 12개의 생리적 또는 생태적 계수와 상수의 범위는 모두 생리생태적 기작으로 설명되어질 수 있도록 선택하였으며(Munch and Mangel 2006; Lee et al. 2011), 시간 [1, S]동안 생태적으로 유의미하게 성장하고 성숙되었을 때 0이 아닌 생존 확률(nonzero probability of surviving)을 가지도록 정의하였다. 그러나 12개 계수와 상수의 조합은 분석을 완료하기에 매우 넓은 수치 범위이므로 몬테 카를로 접근법(a Monte Carlo Approach)을 이용하기 위하여 먼저 계수와 상수의 수치적 범위를 30개의 선택 단위로 나누었다(Table 1).
본 연구에서는 예측된 성장 곡선의 다양성에 대한 판별 분석을 선형 판별 함수(linear discriminant function)과 이차 판별 함수(quadratic discriminant function)를 이용하여 수학적 모델의 정합성과 재현성 그리고 예측 결과의 구현성 검증을 실시하였다 (Munch and Mangel 2006). 모델 선택은 Leave-One-Out Cross-Validation (LOOCV) 검증법을 이용하였는데(Munch and Mangel 2006), 교차 검증 분류의 성공률은 약 80%였다.
본 연구에서는 해석학적으로 수온과 용존 산소가 성장속도에 영향을 주는 것을 사후확률론으로 계산하기 어렵기 때문에 몬테 카를로 방법을 이용하였고, 동적상태모델의 적용과 관련한 정합성 검증을 위해 베이즈 정리(Bayes’ rule)을 토대로 수온과 용존산 소량이 성장에 미치는 영향의 사후 확률(posterior probability)을 계산하였다(Mangel 2006).
백분율인 용존산소량은 0과 1사이 값으로 치환하였고, 수온은 어류 종에 따라 서식하는 온도의 차이가 크기 때문에 성장과 신진대사에 영향을 주는 임계온도(critical temperature)를 ‘1’로 설정하였다. 신체성장속도(somatic growth rate, SGR)는 (L_Sr - L₁) / (S_T - S₁)로 계산하였다.
본 연구에서 수온과 용존산소량의 임계점, 즉 임계 온도와 임계용존산소량안 가장 빠른 성장속도를 야기하는 수온과 용존산소량으로 정의하고, 임계점보 다 높거나 낮은 경우에 성장속도가 낮아지는 것으로 정의하였다. 어류의 종과 서식하는 환경에 따라 환경 요인의 임계점은 다양할 수 있으며, 그에 따른 생활사 특성과 전략도 달라질 수 있지만 본 연구에서는 연구 목적상 일반적인 경향 패턴을 분석하였다.
참고로 역순환과정은 동적상태모델의 적합도 최대값을 먼저 계산하고 역으로 시간을 되돌아가면서 최적의 전략적 선택값을 산출하는 방법으로 먼저, 시간 S_T에서의 적합도 F(x, d, S_T)를 계산하고 이전 시간 S-1에서의 적합도 F(x, d, S-1)가 시간 S에서의 적합도 F(x, d, S) 와 같아지기 위한 최적 취식 행동 a*가 무엇인지를 테일러 급수(Taylor series)를 이용하여 역으로 산출한다. 이 방법을 이용하여 시간 1에서 S까지 각 시간별 최대의 적합도를 도출하기 위한 최적 취식 행동 a*(x, d, s)의 행렬(matrix)을 산출하였다.
참고로 개체의 적합도는 유전적 요인과 환경적 요인의 관계(Gene × Environment Interaction; see Via & Lande 1985)에 영향을 받지만, 본 연구에서는 연구 목적상 환경적 영향만을 고려하였다.

데이터처리

본 모델은 Matlab R2017b(Mathwork, 2018)을 이용하여 동적상태의존모델을 구현하였으며, 예측된 결과의 분석, 사후 확률 및 판별분석은 R을 이용하여 계산하였다.

이론/모형

(1)에 대입하여 s=2에서의 신체 크기와 누적 스트레스를 전방 몬테 카를로 시뮬레이션(forward Monte Carlo simulation, Mangel & Clark 1988; Clark & Mangel 2000)을 이용하여 계산하였다.
Mangel and Munch (2005), Lee et al.(2011) 그리고 Lee(2013)의 생활사 모델을 응용하였고, 취식 행동(foraging activity)에 따른 먹이 섭취(에너지 획득) 및 생리적 에너지 소비는 생활사 상태(life-history state)와 취식 행동 과의 연관성을 고려한 동적에너지모델(dynamic energy budget model)을 적용하였다. 본 연구에서 취식 행동은 특별한 취식 전략(foraging strategy)이나 취식 이동(foraging dispersal) 등 좁은 의미가 아닌 취식에 따른 생리적 비용(physiological cost)의 변화 및 성장과 대사스트레스(metabolic stress) 변화를 유도하는 포괄적 의미로 정의하였다(Lee et al.
Mangel and Clark(1988)에서 제시한 동적상태모델의 역순환과정(backward iteration) 기법을 이용하여 적합도를 최대로 할 수 있는 최적의 취식 행동 a*를 계산하기 위한 동적 상태 모델을 다음과 같이 기술하였다(Eqn. 13).
(2)로 기술할 수 있다(Mangel & Munch 2005). 동화 작용에서의 신진대사는 신체 크기 X를 Kleiber 법칙(Kleiber 1947)에 따라 3/4 지수승으로 나타내었다.
본 연구에서는 예측된 성장 곡선의 다양성에 대한 판별 분석을 선형 판별 함수(linear discriminant function)과 이차 판별 함수(quadratic discriminant function)를 이용하여 수학적 모델의 정합성과 재현성 그리고 예측 결과의 구현성 검증을 실시하였다 (Munch and Mangel 2006). 모델 선택은 Leave-One-Out Cross-Validation (LOOCV) 검증법을 이용하였는데(Munch and Mangel 2006), 교차 검증 분류의 성공률은 약 80%였다.
어류의 초기 성장(growth in early life)에 수온과 용존산소량(dissolved oxygen)이 미치는 영향을 이해하기 위해 생태 동적상태의존모델(ecological dynamic-state-dependent model)을 이용하였다. 동적 모델은 단 수명(short-lived)의 어류 생활사 전 략을 따르도록 정의하였다.
적합도 F는 Roff(2002)의 모델을 이용하여 신체 크기와 누적된 스트레스 양에 따른 번식투자비용함수 Φ(x, d)와 성숙(maturation)된 시간 S에서의 생존 확률과의 곱의 적분 방정식(integral equation)으로 기술하였다(Eqn. 8).

성능/효과

하지만 본 연구를 통해 복합적 환경 요인을 고려했을 때 생리생태학적 측면에서 환경영향 예측이 향상되고 좀더 다양한 환경 상태를 고려할 수 있음을 어류 생활사 모델을 통해 확인하였다. 더욱이 종 수와 개체 수만을 고려한 종 다양성 중심의 평가보다 복합적 환경요인을 고려한 생활사 기반의 영향 평가를 통해 좀더 명확한 환경영향을 예측할 수 있었다. 따라서 생물의 생활사를 고려한 환경영향평가를 위하여 수질과 하천 생태계 등 평가 항목들 간의 복합적인 영향 분석의 고도화가 필요하고 불확실성의 해소와 평가기법의 정밀성을 높이기 위한 연구가 필요할 것이다.
예측된 어류의 초기 성장 곡선의 패턴 결과가 주어진 요인 조합이 성장 곡선의 종류별로 판별되며 (Figure 1c), 요인 조합 공간에서 약 80% 설명되어 질 수 있었다. 또한 수온과 용존산소랑이 성장 곡선의 패턴에 미치는 영향의 사후 확률 근사값은 각각 74.2%와 79.1%이었다. 예측된 어류의 초기 성장속도는 임계 온도 T_C에 도달할 때까지 수온이 증가할 수록 빠르게 증가하였다(Figure 1a).
예측된 어류의 성장 곡선 (growth trajectory)은 선형 성장(linear growth), 지수 성장(logarithmic growth), 시그모이드 성장 (sigmoid growth), 기하급수적 성장(exponential growth)의 4가지 패턴으로 분류될 수 있다(Figure 1a; see Panik 2014). 모델을 통해 예측된 어류의 4가지 성장 곡선은 지수 성장(41%), 선형 성장(26%), 시그모이드 성장(21%) 그리고 기하급수적 성장(12%) 의 순서로 빈도가 나타났다(Figure 1b).
1989; Schulte 2015). 본 연구결과도 동일하게 수온이 낮아질수록 신진대사율의 감소로 체내에 누적되는 스트레스양이 감소하였고 성장률도 감소하였다. 또한 어류 종에 따라 임계온도보다 낮은 범위 내에서 수온이 높아질수록 어류의 신진대사율은 증가하는데 취식 행동과 먹이 섭취가 촉진되어 성장도 향상되기 때문이다(Koskela et al.
수계의 용존산소량 변동도 어류의 신진대사 스트레스로 작용하여 취식 행동과 행동에 따른 생리적 변화를 초래하는 요인이 될 수 있다(Herbert and Steffensen 2005). 본 연구에서 어류 생활사 모델은 저산소 상태에서 포화상태로 용존산소량이 증가하면 성장 속도도 지속적으로 향상되고, 고산소에서의 섭식 행동 감소는 치어기가 완료된 시기의 신체 크기를 감소시키는 것으로 예측하였다. 저산소(hypoxia) 상태에서의 어류는 저산소 영역에서 도피하거나 유영 활동 및 섭식 활동을 억제하여 대사 에너지 소비를 감소시키지만 포화상태로의 다양한 조절 작용은 성장속도를 향상시킨다(Poon et al.
3배 높았다. 생존 가능한 최저 온도일 때 용존산소량에 관계없이 누적 스트레스양은 가장 낮았고, 임계 온도이상으로 수온이 높아질 때, 용존산소량에 관계없이 누적 스트레스양은 모두 증가하였다(Figure 3). 전체적으로 수온이 낮아지면 성장률과 누적 스트레스양이 모두 낮았지만, 수온이 높아지면 성장률은 감소한 반면 누적 스트레스양은 증가하였다(Figure 3).
본 연구는 수온과 용존산소량이 독립적 또는 복합적으로 어류 체내의 대사 스트레스 누적에 변화를 유도하여 초기 성장속도에 부정적인 영향을 줄 수 있음을 어류 생활사 동적상태의존모델을 이용하여 보였다. 성장속도는 수온과 용존산소량의 임계값 (critical value)에서 가장 빨랐으며, 임계값보다 높거나 낮은 경우 모두 성장속도는 느렸다. 수온의 상승으로 인하여 활성화된 체내 신진대사는 대사 스트레스양을 빠르게 증가시켜 성장 속도를 감속시켰고, 낮은 수온은 신진대사를 낮추었지만 저온에 따른 대사 스트레스 증가와 섭식 행동의 감소로 성장속도가 저하되었다.
수온 변화에 따른 성장속도는 용존산소량의 차이에 따라 달라졌는데, 용존산소량이 고산소 상태일 때 포화 상태보다 임계 온도에서 19.5% 빨랐고, 저산소 상태일 때는 포화 상태보다 임계 온도에서 27.3% 느렸다(Figure 3a). 수온이 생존 가능한 한계치(T=0.
성장속도는 수온과 용존산소량의 임계값 (critical value)에서 가장 빨랐으며, 임계값보다 높거나 낮은 경우 모두 성장속도는 느렸다. 수온의 상승으로 인하여 활성화된 체내 신진대사는 대사 스트레스양을 빠르게 증가시켜 성장 속도를 감속시켰고, 낮은 수온은 신진대사를 낮추었지만 저온에 따른 대사 스트레스 증가와 섭식 행동의 감소로 성장속도가 저하되었다. 용존산소량의 고산소 상태는 높은 신진 대사를 유도하여 성장속도의 향상을 유도하였고, 저 산소 상태는 느려진 신진대사로 성장속도가 저하되는 것으로 예측하였다.
3% 느렸다(Figure 3a). 수온이 생존 가능한 한계치(T=0.1) 만큼 낮아지거나 높아질 경우 용존산소량에 관계없이 모두 성장속도는 감소했으며, 임계 온도일 때 용존산소량에 따른 성장률의 차이가 가장 컸다. 체내에 누적된 대사 스트레스의 양은 온도가 증가할수록 증가하였는데, 포화상태일 때 누적된 스트레스 양이 저산소 및 고산소 일 때보다 낮았다(Figure 3b).
낮은 성장속도임에도 누적 스트레스가 증가한 것은 초기 성장이 끝난 직후의 신체 크기와 관련된다. 수온이 임계온도 이상으로 높아졌을 때 최종 신체 크기가 모두 감소하였으나 포화상태일 때가 가장 적게 감소하였고, 고산소와 저산소 순으로 신체 크기가 모두 감소하였다(Figure 4). 용존산소량이 포화상태일때 임계온도 대비 높은 수온에서의 누적 스트레스 차이가 가장 컸고 저온에서의 누적 스트레스 차이가 가장 작았다(Figure 5a).
예측된 어류의 초기 성장 곡선의 패턴 결과가 주어진 요인 조합이 성장 곡선의 종류별로 판별되며 (Figure 1c), 요인 조합 공간에서 약 80% 설명되어 질 수 있었다. 또한 수온과 용존산소랑이 성장 곡선의 패턴에 미치는 영향의 사후 확률 근사값은 각각 74.
하지만 임계 온도보다 수온이 더 높아지면 성장속도는 빠르게 감소하였다(Figure 2a). 용존산소량은 포화상태 OC 보다 낮은 저산소 상태가 심해질수록 성장속도는 빠르게 감소하였고, 포화상태보다 높은 고산소 상태가 높아질 경우는 성장속도가 빨랐지만 완만하게 증가하였다(Figure 2b).
체내에 누적된 대사 스트레스의 양은 온도가 증가할수록 증가하였는데, 포화상태일 때 누적된 스트레스 양이 저산소 및 고산소 일 때보다 낮았다(Figure 3b). 저산소 상태일 때는 포화 상태보다 임계 온도에서 6.7배 높았고, 고산소 상태일 때는 포화 상태보다 임계온도에서 4.3배 높았다. 생존 가능한 최저 온도일 때 용존산소량에 관계없이 누적 스트레스양은 가장 낮았고, 임계 온도이상으로 수온이 높아질 때, 용존산소량에 관계없이 누적 스트레스양은 모두 증가하였다(Figure 3).
생존 가능한 최저 온도일 때 용존산소량에 관계없이 누적 스트레스양은 가장 낮았고, 임계 온도이상으로 수온이 높아질 때, 용존산소량에 관계없이 누적 스트레스양은 모두 증가하였다(Figure 3). 전체적으로 수온이 낮아지면 성장률과 누적 스트레스양이 모두 낮았지만, 수온이 높아지면 성장률은 감소한 반면 누적 스트레스양은 증가하였다(Figure 3).
환경영향평가에서 하천 수온과 수질에 영향을 초래하는 개발사업 등의 환경영향은 개체군 또는 개체 수 크기 변동을 고려한 생물다양성 평가를 중심으로 수행되고 있다. 하지만 본 연구를 통해 복합적 환경 요인을 고려했을 때 생리생태학적 측면에서 환경영향 예측이 향상되고 좀더 다양한 환경 상태를 고려할 수 있음을 어류 생활사 모델을 통해 확인하였다. 더욱이 종 수와 개체 수만을 고려한 종 다양성 중심의 평가보다 복합적 환경요인을 고려한 생활사 기반의 영향 평가를 통해 좀더 명확한 환경영향을 예측할 수 있었다.

후속연구

더욱이 종 수와 개체 수만을 고려한 종 다양성 중심의 평가보다 복합적 환경요인을 고려한 생활사 기반의 영향 평가를 통해 좀더 명확한 환경영향을 예측할 수 있었다. 따라서 생물의 생활사를 고려한 환경영향평가를 위하여 수질과 하천 생태계 등 평가 항목들 간의 복합적인 영향 분석의 고도화가 필요하고 불확실성의 해소와 평가기법의 정밀성을 높이기 위한 연구가 필요할 것이다.
어류 생태학적 연구 방법에 있어 실험적 생태 연구는 일반적으로 동일한 환경적 조건하에서 특정 환경 요인(예, 온도 등)의 변화에 따른 생태적 영향을 분석하고자 먹이 양이나 사회적 영향(예, 경쟁, 포식자 등)은 배제하고 수행된다. 본 연구도 동일하게 취식 행동에 따른 종간 경쟁 및 취식 할 수 있는 먹이 양도 제한하지 않았다. 또한 신진대사 스트레스는 신체 크기에 영향을 받기 때문에(Brown et al.
즉, 종과 지역적 특이성을 고려한 연구에서 는 그 특이성에 영향 여부를 구체적으로 분석함을 목적으로 하지만 동일한 조건, 즉 특이성이 배제된 연구에서는 결과에 영향을 주는 요인들 간의 기초적인 관계성을 이해함을 목적으로 한다. 이에 본 연구는 어류의 종과 서식 환경에 따라 수온과 용존산소량과 같은 환경 변화의 민감도 차이를 모두 고려하지 못하고 연구 목적상 일반화시킨다는 점에서의 한계성이 있다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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