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문제 정의
- , 2005)되며 기후변화로 인해 활용 가능성 또한 늘어날 것으로 예상되는 종으로 기존의 우수한 붉가시나무림에 대한 자료의 축적이 중요하다고 판단된다. 이에 본 연구에서는 두륜산도립공원 상록활엽수림을 대상으로 식생 특성을 조사․분석하고 정확한 실태를 파악하여 한반도 난온대 상록활엽수림의 변화에 대한 기초자료를 구축하고자 하였다.
제안 방법
- 교목층과 아교목층은 출현하는 수목의 흉고직경을 기준으로 측정하였으며, 관목층은 수관폭(장변×단변)을 기준으로 조사하였다.
- 교목층과 아교목층의 방형구는 10m×10m로 설정하였으며, 관목층의 방형구는 교목층과 아교목층의 방형구 내에 가장자리 좌우측에 크기 5m×5m의 소방형구 1개소를 설치하는 방식으로 방형구 내의 목본수종 전체를 대상으로 수종명과 규격을 측정하였다.
- 군락별 주요 우점종에 대한 식생의 수령 및 임분동태를 파악하기 위해 흉고직경급별 분석을 실시하였으며(Table 6), 군락Ⅰ, Ⅱ의 경우 흉고직경별 분포특성을 좀 더 쉽게 파악할 수 있도록 하였다(Figure 4). 군락 Ⅰ(붉가시나무군락-Ⅰ)에서 붉가시나무는 관목층에서부터 흉고직경(DBH) 52㎝ 이상의 대경목에 해당하는 구간까지 고르게 분포하고 있었으며, DBH 12㎝ 이하의 소경목 구간에서는 동백나무가 가장 많이 확인되었고, 뒤를 이어 사스레피나무가 확인되었다.
- 교목층과 아교목층은 출현하는 수목의 흉고직경을 기준으로 측정하였으며, 관목층은 수관폭(장변×단변)을 기준으로 조사하였다. 그 외 층위별 평균 수고와 평균식피율을 조사하였으며, 각 조사지의 환경요인을 파악하기 위해 해발고, 사면방향, 경사도 등을 조사하였다.
- 그룹화된 조사지별로 종구성의 다양한 정도를 나타내는 척도인 종다양도는 Shannon의 수식(Pielou, 1975)을 이용하여 종다양도(Species Diversity, H′), 균재도(Evenness, J′), 우점도(Dominance, D)를 계산했고, 단위면 적당(100㎡) 종수 및 개체수를 분석하였다.
- 기존에 연구된 상록활엽수림 중 우점종이 유사한 군락을 중심으로 종다양도를 비교하였다. 지리적으로 인접해 있는 완도지역의 붉가시나무군락과 비교한 결과, 완도 백운봉 상록활엽수림의 산림군집구조 연구에서 붉가시나무를 우점종으로 하는 군락의 종다양도는 0.
- 이에 본 연구는 난대림에 속하는 두륜산도립공원에 분포하고 있는 상록활엽수림의 특성을 파악하기 위해 두륜산도립공원 내 상록 활엽수림지역을 연구대상지로 선정하였다. 두륜산도립공원 내상록활엽수림의 분포지역은 산림공간정보서비스(FGIS, 2018)의 임상도자료를 토대로 확인하였으며 이를 통해 현장에서 일부 수정․보완하였다. 두륜산도립공원 내 전체 상록활엽수림은 붉가시나무를 위주로한 2차림(Oh and Choi, 1993)으로 대흥사를 중심으로 분포하고 있는 것으로 확인되었다.
- 두륜산도립공원 상록활엽수림 3개 식물군락의 각 군락별 상대우점치(I.P.) 및 평균상대우점치(M.I.P.)를 분석하였다(Table 4). 군락 Ⅰ은 붉가시나무군락-Ⅰ로 교목층에서는 붉가시나무(I.
- 본 연구대상지인 두륜산도립공원은 상록활엽수림이 나타나고 있는 지역으로 기후조건을 통해 분포적지인지 확인하였다. 이를 위해 두륜산도립공원이 위치한 해남의 기상관측자료를 활용하여 40년(1978~2017)간의 기상자료(Korea Meteorological Administration, 2019)를 분석하였다(Table 1).
- Classification 분석과 상호보완적인 방법으로 군락의 분포를 알아보기 위해서 조사구 간의 상이성을 바탕으로 조사구를 배치하는 ordination 분석(Orloci, 1978)방법 중 DCA 기법을 적용하여 분석하였다(Figure 3). 분석결과 DCA 축의 eigenvalue는 각각 제1축 0.410, 제2축 0.205, 제3축 0.086으로 제1축과 제2축의 집중율이 높게 나타나고 있어 두 축을 바탕으로 배치하였으며, 조사구는 TWINSPAN 기법으로 분류된 3개 군락의 조사구를 기준으로 구분하여 작성하였다. 참식나무와 푸조나무를 교목층의 우점종으로 갖는 군락 Ⅲ은 붉가시나무를 교목층의 우점종으로 갖는 군락 Ⅰ, 군락 Ⅱ와 제1축을 기준으로 명확히 구분되어 불연속성을 보였다.
- 상대우점치(Importace Percentage; I.P.)는 (상대밀도+상대피도)/2로 계산하였으며, 개체들의 크기를 고려하여 수관층위별로 가중치를 부여한 (교목층 I.P.×3+아교목층 I.P.×2+관목층 I.P.×1)/6 으로 평균상대우점치(Mean Importance Percentage; M.I.P.)를 구하였다(Park, 1985).
- 식생조사 자료를 바탕으로 식물군락별 특성을 알아보기 위해 40개 조사구를 TWINSPAN에 의한 군집분석(classification analysis)(Hill, 1979b)을 통해 3개의 식물군락으로 그룹화하여 식생구조를 파악하였으며, 그룹화된 군락의 분포특성을 알아보기 위해 DCA ordination(Hill, 1979a)분석을 함께 실시하였다. 식생자료를 토대로 유사도를 비교 분석하였고, 흉고직경 분석을 통해 식생의 수령 및 임분동태를 파악하여 산림식생천이의 양상을 추정하였다(Harcombe and Marks, 1978). 그룹화된 조사지별로 종구성의 다양한 정도를 나타내는 척도인 종다양도는 Shannon의 수식(Pielou, 1975)을 이용하여 종다양도(Species Diversity, H′), 균재도(Evenness, J′), 우점도(Dominance, D)를 계산했고, 단위면 적당(100㎡) 종수 및 개체수를 분석하였다.
- )를 구하였다(Park, 1985). 식생조사 자료를 바탕으로 식물군락별 특성을 알아보기 위해 40개 조사구를 TWINSPAN에 의한 군집분석(classification analysis)(Hill, 1979b)을 통해 3개의 식물군락으로 그룹화하여 식생구조를 파악하였으며, 그룹화된 군락의 분포특성을 알아보기 위해 DCA ordination(Hill, 1979a)분석을 함께 실시하였다. 식생자료를 토대로 유사도를 비교 분석하였고, 흉고직경 분석을 통해 식생의 수령 및 임분동태를 파악하여 산림식생천이의 양상을 추정하였다(Harcombe and Marks, 1978).
- 식생조사 자료를 토대로 각 수종의 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중요치(Importance Value; I.V.)를 통합하여 백분율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 수관층위별로 분석하였다. 상대우점치(Importace Percentage; I.
- 식생조사는 방형구법(quadrat method)으로 임내에 방형구를 설치하여 수관의 위치에 따라 상층수관을 이루는 수목을 교목층, 2m 미만의 수목을 관목층, 기타 위치의 수목을 아교목층으로 구분하여 측정하였다. 교목층과 아교목층의 방형구는 10m×10m로 설정하였으며, 관목층의 방형구는 교목층과 아교목층의 방형구 내에 가장자리 좌우측에 크기 5m×5m의 소방형구 1개소를 설치하는 방식으로 방형구 내의 목본수종 전체를 대상으로 수종명과 규격을 측정하였다.
- 유형화의 단계는 조사구의 종조성을 고려하여 붉가시나무의비율이 높아 유형별 특징이 뚜렷하게 나타나지 않을 때는 1단계(Lavel 1)를 기준으로 유형화 할 수 있으나 본 연구에서는 2단계(Lavel 2)에서 졸참나무, 굴참나무, 생달나무, 사스레피나무 등추후 군락에 영향을 미칠 수 있는 수종들을 식별종으로 갖는 것을 고려하여 2단계(Lavel 2)까지 구분하여 유형화하였다.
- 전체 40개 조사구에 대해 classification 분석 중 식별종을 중심으로 군락을 분류하는 TWINSPAN 기법을 적용하여 조사구별 종조성을 나타내고(Table 3), 이를 통해 군락을 유형화 하였다(Figure 2). 첫 번째 단계에서는 푸조나무(+)의 출현 유무에 따라 그룹이 분리되어 푸조나무가 출현하는 그룹이 군락Ⅲ으로 분리되었다.
- 종수 및 개체수 분석은 각각의 군락에 대해 단위면적(100㎡)을 기준으로 분석하였다(Table 9). 두륜산도립공원 상록활엽수림의 평균 출현 종수는 9.
대상 데이터
- 본 연구대상지인 두륜산도립공원은 상록활엽수림이 나타나고 있는 지역으로 기후조건을 통해 분포적지인지 확인하였다. 이를 위해 두륜산도립공원이 위치한 해남의 기상관측자료를 활용하여 40년(1978~2017)간의 기상자료(Korea Meteorological Administration, 2019)를 분석하였다(Table 1). 그 결과, 두륜 산도립공원이 위치한 해남군은 한랭지수 –8.
- 대흥사 주변 붉가시나무림의 경우 과거에 주변 사찰로부터의 인위적인 간섭 영향이 존재하 였다고 사료(Lee and Ahn, 2011)되나 시간이 지나면서 종교적 또는 방재 목적상 보호되어 온 상록활엽수림(Oh and Choi, 1993)으로 판단된다. 이를 토대로 두륜산도립공원 내 상록활엽수림의 특성을 파악하기 위해 대흥사 주변 상록활엽수림을 대상으로 식물군집구조 조사구를 설치하였다.
- 두륜산지역은 온대 남부 식물대와 난온대 식물대 수종들이 생육하는 곳(Park and Park, 1973)으로 낙엽활엽수와 상록활 엽수가 혼효하고 있는 곳(Oh, 1994)으로 알려져 있다. 이에 본 연구는 난대림에 속하는 두륜산도립공원에 분포하고 있는 상록활엽수림의 특성을 파악하기 위해 두륜산도립공원 내 상록 활엽수림지역을 연구대상지로 선정하였다. 두륜산도립공원 내상록활엽수림의 분포지역은 산림공간정보서비스(FGIS, 2018)의 임상도자료를 토대로 확인하였으며 이를 통해 현장에서 일부 수정․보완하였다.
이론/모형
- Classification 분석과 상호보완적인 방법으로 군락의 분포를 알아보기 위해서 조사구 간의 상이성을 바탕으로 조사구를 배치하는 ordination 분석(Orloci, 1978)방법 중 DCA 기법을 적용하여 분석하였다(Figure 3). 분석결과 DCA 축의 eigenvalue는 각각 제1축 0.
성능/효과
- 3208로 붉가시나무군락의 경우 두륜산도립공원 상록활엽수림의 평균 종다양도에 가까운 수치를 나타내고 있다. 가장 낮은 종다양도 지수는 참식나무-푸조나 무군락(군락 Ⅲ)으로 1.0798로 평균 종다양도에 미치지 못하는 것으로 나타났다.
- 군락 Ⅰ(붉가시나무군락-Ⅰ)에서 붉가시나무는 관목층에서부터 흉고직경(DBH) 52㎝ 이상의 대경목에 해당하는 구간까지 고르게 분포하고 있었으며, DBH 12㎝ 이하의 소경목 구간에서는 동백나무가 가장 많이 확인되었고, 뒤를 이어 사스레피나무가 확인되었다. 관목층에서는 자금우의 개체수가 가장 많이 확인되었으며, 뒤를 이어 동백나무와 마삭줄, 조릿대 등이 높은 개체수를 보이는 것으로 확인되었다.
- Table 2는 조사구의 일반적 개황을 나타낸 것으로, 조사구는 해발 140~410m, 경사도 10~35°에 입지하였다. 교목층 수고는 12~20m로 대부분의 조사구가 15m 이상이며, 식피율은 70~90%, 평균흉고직경은 18.9~61.7㎝로 2개 조사구(15, 16)를 제외한 모든 조사구가 붉가시나무를 우점종으로 포함하고 있는 것으로 확인되었다. 아교목층은 수고 4~9m, 식피율 20~80%, 평균흉고직경 3.
- ) 분석결과(Table 5), 두륜산도립공원 내 상록활엽수림은 붉가시나무군락으로 확인되었다. 교목층에서 붉가시나무가 상대우점치 70.11%로 가장 우점하고 있으며, 그 외 굴참나무(I.P. 6.80%), 개서어나무(I.P. 6.76%), 졸참나무(I.P. 6.04%) 등의 낙엽활엽수가 확인되었으며, 붉가 시나무를 제외한 교목성상의 상록활엽수로 참식나무, 생달나무, 황칠나무가 출현하고 있다. 아교목층에서는 동백나무가 상대우점치 61.
- 군락별 주요 우점종에 대한 식생의 수령 및 임분동태를 파악하기 위해 흉고직경급별 분석을 실시하였으며(Table 6), 군락Ⅰ, Ⅱ의 경우 흉고직경별 분포특성을 좀 더 쉽게 파악할 수 있도록 하였다(Figure 4). 군락 Ⅰ(붉가시나무군락-Ⅰ)에서 붉가시나무는 관목층에서부터 흉고직경(DBH) 52㎝ 이상의 대경목에 해당하는 구간까지 고르게 분포하고 있었으며, DBH 12㎝ 이하의 소경목 구간에서는 동백나무가 가장 많이 확인되었고, 뒤를 이어 사스레피나무가 확인되었다. 관목층에서는 자금우의 개체수가 가장 많이 확인되었으며, 뒤를 이어 동백나무와 마삭줄, 조릿대 등이 높은 개체수를 보이는 것으로 확인되었다.
- 군락 Ⅱ(붉가시나무군락-Ⅱ) 또한 붉가시나무가 우점하는 군락으로 교목층에서 붉가시나무(I.P. 73.14%)가 우점하는 가운데 굴참나무(I.P. 13.55%) 등이 확인되었으며, 아교목층에 서는 동백나무가 상대우점치 65.89%로 가장 높게 확인되었다. 관목층에서는 동백나무(I.
- 군락 Ⅲ은 참식나무-푸조나무군락으로 교목층에서는 상록성인 참식나무(I.P. 58.99%)와 낙엽성인 푸조나무(I.P. 25.31%)가 우점종으로 확인된 가운데 합다리나무, 붉가시나무가 확인되었다. 아교목층에서는 동백나무(I.
- 군락간 유사도지수(Table 7)는 붉가시나무를 교목층의 우점종으로 갖는 군락 Ⅰ과 군락 Ⅱ가 74.20%로 높은 유사성을 보였으며, 군락 Ⅲ(참식나무-푸조나무군락)은 군락 Ⅰ과 24.77%, 군락 Ⅱ와 28.02%로 낮은 유사성을 보였다. 이는 아교목층의 우점종은 동백나무로 다른 조사구와 큰 차이를 보이지 않고 있어 교목층 우점종의 차이가 가장 큰 영향을 미친 것으로 보여지며, 관목층의 우점종 또한 일부 영향을 미쳤을 것으로 판단된다.
- , 2006)로 두 번째 단계 또한 식별종의 환경요인보다는 출현빈도 등이 고려되어 군락이 나누어진 것으로 판단된다. 그 결과, 군락 Ⅰ은 붉가시나무군락-Ⅰ, 군락 Ⅱ는 붉가시나무군락-Ⅱ, 군락 Ⅲ은 참식나무-푸조나무군락으로 총 3개 군락으로 유형화되었다.
- 그 결과, 두륜 산도립공원이 위치한 해남군은 한랭지수 –8.0℃․월, 온량지수 109.2℃․월, 연평균강수량 1,310.5㎜로 기존 연구의 상록활엽수림 분포적지 기준에 속하는 것으로 확인되었다.
- 이는 난온대 상록수림지역의 식생구조와 천이계열 연구에서 두륜산지역은 굴참나무, 졸참나무, 개서어나무가 도태되어 가고, 붉가시나무, 동백나무나 기타 상록활엽수로 식생천이가 예상된다(Oh and Choi,1993)는 결과와 두륜산 상록활엽수림 연구에서 개서어나무와 졸참나무는 붉가시나무, 동백나무, 참식나무 및 후박나무와 경쟁적 관계에 있다고 판단(Oh, 1994)하고 있는 것과 유사한 특성을 보였다. 기존 연구와 비교했을 때, 동일한 지역을 연구대상지로 하는 Oh(1994)의 연구결과와 유사한 결과를 보이고 있으나 굴참나무, 졸참나무, 개서어나무의 상대우점치 비율은 낮아지고 붉가시나무의 상대우점치 비율이 높아진 것을 확인할 수 있었다. 그러나 이는 조사지점의 차이로도 나타날 수 있는 결과로 25년간의 변화에 대해서는 명확하게 확인 할 수 없었다.
- , 2018)는 기존의 연구를 통해서 확인할 수 있다. 두 번째 단계에서 푸조나무(+)가 출현하지 않는 그룹은 사스레피나무(-), 자금우(-), 졸참나무(-)가 출현하는 그룹과 생달나무(+), 새비나무(+), 굴참나무(+)가 출현하는 그룹으로 분리되었다. 2단계의 식별종 중 사스레피나무, 자금우, 생달나무의 경우 내음성이 강한 식물(Sin et al.
- 두륜산도립공원 상록활엽수림 전체에 대한 상대우점치(I.P.) 및 평균상대우점치(M.I.P.) 분석결과(Table 5), 두륜산도립공원 내 상록활엽수림은 붉가시나무군락으로 확인되었다. 교목층에서 붉가시나무가 상대우점치 70.
- 두륜산도립공원 상록활엽수림의 평균 출현 종수는 9.00±2.79종이었으며, 평균 출현개체수는 123.33±98.54개체였다.
- 95%) 등이 출현하였다. 아교목층에서는 동백나무(I.P. 55.27%)가 우점하는 가운데 붉가시나무(I.P.20.51%), 사스레피나무(I.P. 10.81%) 등이 확인되었으며, 관목층에서는 동백나무(I.P. 33.04%)와 자금우(I.P. 28.71%), 조릿대(I.P. 14.73%) 등이 높은 비율로 확인되었다.
- 04%) 등의 낙엽활엽수가 확인되었으며, 붉가 시나무를 제외한 교목성상의 상록활엽수로 참식나무, 생달나무, 황칠나무가 출현하고 있다. 아교목층에서는 동백나무가 상대우점치 61.89%로 가장 높은 비율을 차지하고 있으며, 다음으로 교목층의 우점종인 붉가시나무가 상대우점치 12.44%로 확인되었다. 관목층에서는 아교목층의 최우점종인 동백나무 (I.
- 7㎝로 2개 조사구(15, 16)를 제외한 모든 조사구가 붉가시나무를 우점종으로 포함하고 있는 것으로 확인되었다. 아교목층은 수고 4~9m, 식피율 20~80%, 평균흉고직경 3.7~15.5㎝로 모든 조사구가 동백나무를 우점종으로 포함하는 가운데 몇몇 조사구에서 붉가시나무, 사스레피나무, 참식나무 등이 우점종으로 확인되었다. 관목층의 수고는 2m 미만으로 식피율은 10~80%로 조릿대, 동백나무, 생달나무, 참식나무, 자금우 등이 우점종으로 출현하였다.
- 두 연구는 난온대림의 식생이 소나무, 곰솔, 졸참나무, 개서어나무 등의 초기단계에서 상록활엽수를 우점종으로 하는 극상단계로의 변화를 예상하고 있으나 변화의 과정 속에서 중간단계와 극상단계에서 출현하는 수종의 차이를 나타내고 있다. 이러한 결과를 종합하여 두륜산도립공원 상록활엽수림의 변화를 예측한 결과, 상대우점치를 통해 굴참나무, 졸참나무, 개서어나무가 붉가시나무로 변화하고 있는 것을 확인할 수 있으며, 현재 교목층에서는 확인되고 있지 않으나 아교목층과 관목층에서 Oh and Kim(1996)이 극상단계의 수종으로 예상하고 있는 육박나무가 확인되고 있고, 국지적 출현 군락으로 예상하고 있는 참식나무군락이 출현하며, 국지적 출현 군락의 또 다른 종인 후박나무와 생달나무가 확인되고 있어 두륜산도립공원 상록활엽수림은 Oh and Kim(1996)의 연구에서 밝히 단계를 거쳐 극상단계에 이를 것으로 판단된다. 이는 붉가시나무가 난대지역의 소나무림, 낙엽성 참나무림 등이 상록활엽수림으로 천이가 진해될 때 초기단계의 수종으로(Park, 2012) 양수성의 곰솔보다 음수성인 육박나무, 참식나무 등의 상록활엽수종이 생태적 지위가 높아 장차 상록활엽수림으로 더 발달될 것 (Park et al.
- , 2016)로 모두 상록활엽수가 우점종으로 상층수관이 닫혀있어 하층식생의 생육불량이 원인으로 판단된다. 이러한 결과를 토대로 볼 때, 두륜산도립공원 내 상록활엽수림의 대부분을 차지하고 있는 붉가시나무군락의 종다양도가 타 지역에 비해 다소 높게 나타나는 것을 확인할 수 있었다.
- 현재 교목층에서 우점하고 있는 붉가시나무는 아교목층에서도 세력을 넓혀가고 있으며, 붉가시나무 외에 교목성상의 상록활엽수인 참식나무와 생달나무 등이 높은 비율은 아니지만 전층위에서 확인되고 있다. 이를 통해 현재 굴참나무, 개서어나무, 졸참나무 등의 낙엽활엽수가 상록활엽수인 붉가시나무와의 경쟁에서 도태되고 있는 것을 확인 할 수 있었다. 이는 난온대 상록수림지역의 식생구조와 천이계열 연구에서 두륜산지역은 굴참나무, 졸참나무, 개서어나무가 도태되어 가고, 붉가시나무, 동백나무나 기타 상록활엽수로 식생천이가 예상된다(Oh and Choi,1993)는 결과와 두륜산 상록활엽수림 연구에서 개서어나무와 졸참나무는 붉가시나무, 동백나무, 참식나무 및 후박나무와 경쟁적 관계에 있다고 판단(Oh, 1994)하고 있는 것과 유사한 특성을 보였다.
- 086으로 제1축과 제2축의 집중율이 높게 나타나고 있어 두 축을 바탕으로 배치하였으며, 조사구는 TWINSPAN 기법으로 분류된 3개 군락의 조사구를 기준으로 구분하여 작성하였다. 참식나무와 푸조나무를 교목층의 우점종으로 갖는 군락 Ⅲ은 붉가시나무를 교목층의 우점종으로 갖는 군락 Ⅰ, 군락 Ⅱ와 제1축을 기준으로 명확히 구분되어 불연속성을 보였다. 군락 Ⅰ과 군락 Ⅱ의 경우 제1축을 기준으로 연속적으로 분포하는 것처럼 보이나 제2축을 기준으로 다시 살펴보면 일부 연속성을 보이기는 하나 졸참나무, 굴참나무, 생달나무, 사스레피나무 등을 통해 불연속적으로 분포하는 조사구도 함께 확인되었다.
- 층위별로 살펴보면, 종수의 경우 교목층은 군락 Ⅲ이 3.00종, 아교목층은 군락 Ⅱ가 5.29±1.59종, 관목층은 군락 Ⅱ가 9.24±2.96종으로 가장 많은 종이 확인되었으며, 개체수의 경우 교목층은 군락 Ⅰ이 8.29±3.65개체, 아교목층은 군락 Ⅲ이 37.00±32.53개체, 관목층은 군락 Ⅰ이 143.76±133.64개체로 조사되었다.
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