NaCl 처리가 고들빼기의 생장과 생리적 특성에 미치는 영향 Effects of NaCl on the Growth and Physiological Characteristics of Crepidiastrum sonchifolium (Maxim.) Pak & Kawano원문보기
Background: This study was conducted to investigate the effects of NaCl concentration on the photosynthetic parameters, chlorophyll fluorescence and growth characteristics of Crepidiastrum sonchifolium. Methods and Results: As treatments, we subjected C. sonchifolium plants to four different concent...
Background: This study was conducted to investigate the effects of NaCl concentration on the photosynthetic parameters, chlorophyll fluorescence and growth characteristics of Crepidiastrum sonchifolium. Methods and Results: As treatments, we subjected C. sonchifolium plants to four different concentrations of NaCl (0, 50, 100 and 200 mM). We found that the photosynthetic parameters maximum photosynthesis rate (PN max), net apparent quantum yield (Φ), maximum carboxylation rate (Vcmax), and maximum electron transport rate (Jmax) were significantly reduced at an NaCl concentration greater than 100 mM. In contrast, there was an increase in water-use efficiency with increasing NaCl concentration, although in terms of growth performances, leaf dry weight, root dry weight, stem length, and total dry weight all decreased with increasing NaCl concentration. Furthermore, leakage of electrolytes, as a consequence of cell membrane damage, clearly increased in response to an increase in NaCl concentration. Analysis of the polyphasic elevation of chlorophyll a fluorescence transients (OKJIP) revealed marked decrease in flux ratios (ΦPO, ΨO and ΦEO) and the PIabs, performance index in response to treatment with 200 mM NaCl, thereby reflectings the relatively reduced state of photosystem II. This increase in fluorescence could be due to a reduction in electron transport beyond Q-A. We thus found that the photosynthetic parameters, chlorophyll fluorescence and growth characteristics of C. sonchifolium significantly increased in response to treatment with 200 mM NaCl. Conclusions: Collectively, the findings of this study indicate that C. sonchifolium shows relatively low sensitivity to NaCl stress, although photosynthetic activity was markedly reduced in plants exposed to 200 mM NaCl.
Background: This study was conducted to investigate the effects of NaCl concentration on the photosynthetic parameters, chlorophyll fluorescence and growth characteristics of Crepidiastrum sonchifolium. Methods and Results: As treatments, we subjected C. sonchifolium plants to four different concentrations of NaCl (0, 50, 100 and 200 mM). We found that the photosynthetic parameters maximum photosynthesis rate (PN max), net apparent quantum yield (Φ), maximum carboxylation rate (Vcmax), and maximum electron transport rate (Jmax) were significantly reduced at an NaCl concentration greater than 100 mM. In contrast, there was an increase in water-use efficiency with increasing NaCl concentration, although in terms of growth performances, leaf dry weight, root dry weight, stem length, and total dry weight all decreased with increasing NaCl concentration. Furthermore, leakage of electrolytes, as a consequence of cell membrane damage, clearly increased in response to an increase in NaCl concentration. Analysis of the polyphasic elevation of chlorophyll a fluorescence transients (OKJIP) revealed marked decrease in flux ratios (ΦPO, ΨO and ΦEO) and the PIabs, performance index in response to treatment with 200 mM NaCl, thereby reflectings the relatively reduced state of photosystem II. This increase in fluorescence could be due to a reduction in electron transport beyond Q-A. We thus found that the photosynthetic parameters, chlorophyll fluorescence and growth characteristics of C. sonchifolium significantly increased in response to treatment with 200 mM NaCl. Conclusions: Collectively, the findings of this study indicate that C. sonchifolium shows relatively low sensitivity to NaCl stress, although photosynthetic activity was markedly reduced in plants exposed to 200 mM NaCl.
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문제 정의
고들빼기의 경우 전광조건에서 생육이 우수한 양지성 식물로서 전국의 산야, 밭뚝에서도 쉽게 찾아볼 수 있으며, 척박한 땅에서도 잘 자라지만 (Chon, 2010) 간척지나 염해 매립지와 같은 토양염이 높은 환경에서 생육의 가능성을 조사한 연구 결과가 보고된 바는 없다. 본 연구는 산채의 일종으로 다양한 기능성을 가지고 있으며, 척박한 환경조건에서도 생육할 수 있는 고들빼기를 대상으로 염 스트레스에 대한 생리 및 생장 반응을 조사하여 염이 높은 토양환경에 대한 재배 가능성을 알아보고자 수행하였다.
제안 방법
NaCl 처리에 따른 광합성 반응은 7월 16일 휴대용 광합성 측정기 (Portable Photosynthesis system, Li-6800, Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)를 이용하여 측정하였으며, 광도 변화 (0 µ㏖ · m-2 · s-1 - 1400 µ㏖ · m-2 · s-1)에 의한 광반응 곡선 (PN-PPFD)과 CO2 농도 (0 µ㏖ · m-2 · s-1 - 1400 µ㏖ · ㏖-1)에 의한 엽육세포내 CO2 반응 곡선 (PN-Ci)을 작성하고 광보상점 (light compensation point, LCP), 순양자수율 (net apparent quantum yield, Φ), 최대광합성속도 (maximum photosynthesis rate, PN max), 최대 카르복실화 속도 (maximum carboxylation rate, Vcmax), 최대 전자전달 속도 (maximum electron transport rate, Jmax), 삼인산화율 (triose-phosphate utilization, TPU), 호흡율 (dark respiration rate, RD), 수분이용효율 (water use efficiency, WUE), 엽육세포 간극의 CO2 이용효율 (intercellular CO2 concentration/ambient CO2 concentration, Ci · Ca-1) 등을 구하였다 (Kume and Ino, 1993; Kim and Lee, 2001; Sharkey et al., 2007).
NaCl 처리에 따른 생장특성을 알아보기 위해 광합성 실험 이 끝난 후 시료의 잎, 줄기, 뿌리를 구분하고 줄기 길이, 부 위별 건조 중량 등을 측정하였다. 부위별 건조 중량은 건조기 (DS-80-5, Dasol Scientific Co.
NaCl 처리에 따른 세포막의 피해정도를 조사하기 위해 이온 유출량을 측정하였으며, 잎맥을 제외한 5 ㎠의 잎 절편을 15 ㎖의 증류수에 넣어 25℃ 상온에 24 시간이 지난 후 EC meter (portable pH · conductivity, orion 4 star, Thermo Fisher Science Inc., Waltham, MA, USA)를 이용하여 이온 유출량을 측정하고 (C1), 진탕배양기 90℃에서 1시간 30 분 동안 삶은 후, 상온 25℃에서 용액의 온도가 안정화가 되면 다시 이온 유출량을 측정하였다 (C2).
NaCl 처리에 따른 토양 pH1:5와 EC1:5의 차이를 조사하기 위해 생장조사를 완료한 후 토양을 채취하여 풍건시켰으며, 50 ㎖ 비커에 처리구당 각각 5 g씩을 취하여 증류수 25 ㎖를 가해 유리막대로 1 시간 동안 충분히 저은 후 pH & EC meter (portable pH · conductivity, orion 4 star, Thermo Fisher Science Inc., Waltham, MA, USA)로 분석하였다.
NaCl 처리에 따른 생장특성을 알아보기 위해 광합성 실험 이 끝난 후 시료의 잎, 줄기, 뿌리를 구분하고 줄기 길이, 부 위별 건조 중량 등을 측정하였다. 부위별 건조 중량은 건조기 (DS-80-5, Dasol Scientific Co., Ltd., Hwaseong, Korea)에 48 시간 동안 80℃로 건조하여 조사하였고, 측정 결과에 따라 T/R률 (지상부 건중량/지하부 건중량)과 엽중비 (leaf weight ratio; LWR = 엽 건중량/총 건중량)를 계산하였다. 본 실험의 시험구배치는 완전임의배치 10 반복으로 하였으며, SPSS Statistics program 19.
, Gyeongju, Korea)를 이용한 높이 15 ㎝, 직경 10 ㎝ 포트의 중심에 1 본씩 이식시킨 개체를 사용하였다. 염 스트레스를 유발하기 위해 NaCl 농도를 무처리구 (0 mM), 50 mM, 100 mM, 200 mM의 4 단계로 조절하여 6월 3일부터 7월 13일까지 6 주간 주 3 회 100 ㎖/pot씩 오후 5시경 관수하였다.
엽록소 함량은 SPAD 측정기 (CCM-200, Opti-Sciences Inc., Tyngsboro, MA, USA)를 이용하여 조사하였으며, OKJIP 분석 (polyphasic rise of chlorophyll a fluorescence transients)은 엽록소 형광반응 측정기 (Plant Efficiency Analyzer, Hansatech Instrument Ltd., King’s Lynn, England) 를 이용하여 20 분간 암적응 시킨 엽에 3,500 µ㏖ · m-2 · s-1의 광량을 1 초간 조사하고, 50 ㎲ (O 단계), 300 ㎲ (K 단계), 2 ㎳ (J 단계), 30 ㎳ (I 단계), 500 ㎳ (P 단계)의 엽록소 형 광밀도를 조사한 후 다양한 형광변수들을 산출하였다 (Strasser et al., 2000; Wang et al., 2012).
이때 공통된 측정 조건은 챔버로의 유입 공기유량을 600 µ㏖ · s-1, 온도는 25℃, 상대습도는 60% - 70%를 유지하였으 며, 광도 변화에 의한 광합성 측정 시 CO2 농도는 400 µ㏖ · ㏖-1, 측정시간은 광도의 적응반응을 관찰 후 광도 레벨에 따라 10 - 20 분 간격으로 조사하였고, CO2 농도에 의한 광합성 측정시 광도는 1,000 µ㏖ · m-2 · s-1로 고정한 후 측정 시간은 처리구당 10 분 이내에 완료하였다.
대상 데이터
실험에 사용된 고들빼기 (Crepidiastrum sonchifolium)는 한국농수산대학 구내 온실에서 2019년 4월 1일에 파종하여 같은 해 4월 27일 원예용 상토 (Horticulture nursery media, Punong Co., Gyeongju, Korea)를 이용한 높이 15 ㎝, 직경 10 ㎝ 포트의 중심에 1 본씩 이식시킨 개체를 사용하였다. 염 스트레스를 유발하기 위해 NaCl 농도를 무처리구 (0 mM), 50 mM, 100 mM, 200 mM의 4 단계로 조절하여 6월 3일부터 7월 13일까지 6 주간 주 3 회 100 ㎖/pot씩 오후 5시경 관수하였다.
데이터처리
, Hwaseong, Korea)에 48 시간 동안 80℃로 건조하여 조사하였고, 측정 결과에 따라 T/R률 (지상부 건중량/지하부 건중량)과 엽중비 (leaf weight ratio; LWR = 엽 건중량/총 건중량)를 계산하였다. 본 실험의 시험구배치는 완전임의배치 10 반복으로 하였으며, SPSS Statistics program 19.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)을 이용하여 일원분산분석 (One-way ANOVA)을 실시하 였다. 각 처리간의 유의성은 DMRT (Duncan's Multiple Range Test) 5％ 수준에서 실시하였다 (p < 0.
이론/모형
각 처리간의 유의성은 DMRT (Duncan's Multiple Range Test) 5％ 수준에서 실시하였다 (p < 0.05).
성능/효과
LCP의 경우 유의한 결과가 나타나지 않았지만, PN max, Φ, Vcmax, Jmax, TPU 등의 전반적인 광합성 지표는 NaCl 200 mM 처리 시 급격한 감소를 보이는 것으로 나타났다.
NaCl 처리에 따른 토양 pH1:5와 EC1:5를 각각 살펴보면, 무 처리와 처리간 차이는 확산이중층 내 존재하는 수소이온이 NaCl 첨가에 따라 이온교환반응에 의해 수소가 치환되어 pH 가 낮아졌으며, NaCl 농도가 증가하여도 차이는 없는 것으로 나타났다. 이와 달리 토양 EC1:5는 NaCl 처리 농도가 증가할 수록 급격하게 증가하여 200 mM의 고농도를 처리한 시험구는 토양의 적정 EC 범위 2.
OKJIP 곡선을 통해 산출한 형광변수를 살펴보면, 전반적으로 NaCl 200 mM 처리구에서 가장 큰 변화를 보였는데, 최대 형광수율 FM과 잠재적 광합성 능력을 나타내는 FV/FO는 크게 감소하였고, FO/FM, VJ 및 FK는 유의적으로 (p < 0.05) 증가하는 경향을 보였다 (Fig. 4, Table 3).
The asterisk symbols indicated significantly different from 0 mM 1 and P values were calculated by DMRT (Duncan's Multiple Range Test) at 5% level (p < 0.05).
결과적으로 NaCl 200 mM (EC1:5 2.71 ds · m-1) 처리시 무처리구에 비해 최대광합성 속도는 약 22.4%, 줄기의 길이와 총 건중량은 각각 37.4%, 41% 수준으로 현저한 감소를 보여 생육에 매우 부적합한 조건임을 알 수 있었고, 50 mM 수준의 염 스트레스 조건에서는 비교적 양호한 생육을 유지하는 식물임을 알 수 있었다.
, 2003). 고들빼기는 NaCl 농도가 증가할수록 줄기의 길이가 짧아지는 것으로 나타났으나, 엽 건중량, 줄기 건중량은 50 mM에서 가장 높고, 총 건중량은 무처리구와 50 mM 처리구가 각각 4.68, 4.69 g으로 차이가 없는 것으로 나타났다. 염 스트레스는 뿌리의 세포분열과 신장 억제의 직접적인 원인이 되어 지상부 생장에 필요한 영양분의 흡 수를 저해시켜 식물의 엽 생장을 억제시키는데 (Bea et al.
고들빼기의 경우 NaCl 50 mM에서는 무처리구와 생장 지 표의 변화가 나타나지 않았으며, 100 mM 처리구에서 전반적인 생장의 감소가 시작되었고, NaCl 200 mM의 고농도 처리 시에는 줄기 길이, 부위별 건중량 모두 크게 감소하여 100 mM 처리구에 비해 총 건중량이 약 2.1 배 수준으로 뚜렷한 생육 저해를 보였다 (Table 4).
위의 결과를 통해 고들빼기는 NaCl 처리 농도가 높아짐에 따라 기공 닫힘으로 인해 기공전도도와 기공증산속도 및 엽육 내 CO2 농도가 감소하는 반응을 보였으나 PN max, Φ, Vcmax, Jmax, TPU, ΦPO, ΦEO, ΨO 및 PIabs와 같은 광합성 활성에 관련된 지표를 비롯하여 엽건중 및 총건중량 등 전반적인 생장 은 NaCl 50 mM 처리시 (EC1:5 1.06 ds · m-1)까지 비교적 높게 유지하는 식물임을 알 수 있었다.
이러한 결과를 통해 고들빼기는 NaCl 200 mM의 높은 염 스트레스에서 기공 반응의 감소로 인한 엽육내 CO2 농도의 저하와 Vcmax와 Jmax의 급격한 감소가 광합성 능력을 현저히 떨어뜨리게 됨을 알 수 있다 (Fig. 3).
, 2002), 고들빼기의 경우에도 200 mM의 고농도에서 엽 록소 함량을 보여주는 SPAD 값의 유의적인 감소가 관찰되었다 (Table 4). 이를 통해 고들빼기는 NaCl 100 mM 농도 처리에서 엽에 투자하는 물질배분이 현저히 줄어들기 시작하며, 200 mM 수준의 심한 염 스트레스 환경에서는 엽록소 함량뿐 만 아니라 전반적인 생장 지표가 크게 감소하는 종임을 알 수 있다.
특히 최대 광합성속도의 경우 50 mM에서 11.34 µ㏖·m-2 · s-1로 가장 높은 값을 나타내는데 비해 200 mM 처리구의 경우 50 mM 보다 약 5.4 배 낮은 2.11 µ㏖ · m-2 · s-1에 불과한 것으로 나 타났다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
고들빼기의 특징은 무엇인가?
고들빼기 (Crepidiastrum sonchifolium)는 국화과에 속하는 산채류로서 쓴맛이 강해 우리나라에서는 예로부터 봄철에는 나물로 먹고, 가을철에는 데친 후 김치로 만들어 먹고 있으며, 한방에서는 건위, 진통, 해열, 간염, 종기 등을 위한 약용으로 이용되어 왔다 (Kim et al., 2010; Chon and Kang, 2013).
식물이 고농도의 염 스트레스 환경에 놓이면 어떻게 되는가?
식물은 고농도의 염 스트레스 환경에 놓이게 되면 K+ 와 Ca2+의 흡수가 저해되는 동시에 과도한 Na+ 의 유입으로 인한 이온 독성과 영양의 불균형, 염 스트레스 극복을 위한 에너지 소비의 증가 등으로 생장과 발달이 크게 저하된다 (Ashraf et al., 1994; Bea et al.
고들빼기의 약리적 효능으로 어떠한 것들이 있는가?
고들빼기의 약리적 효능에 관한 연구결과를 살펴보면, Young 등 (1992)은 고들빼기의 플라보노이드 성분 중에서 cynaroside 가 총 콜레스테롤 농도 감소효과를 나타낸다고 하였고, Yin 등 (2007)은 HPLC 분석을 통해 고들빼기의 주요한 5가지 화합물인 chlorogenic acid, caffeic acid, luteolin-7-O-β-Dglucuronide, luteolin-7-O-β-D-glucoside, luteolin를 분리한 바 있으며 이들 물질은 항균 등 다양한 생리활성을 지닌 것으로 보고되었다 (Chon, 2010). 또한 혈청의 지질 농도를 낮추고(Kim et al., 1998), 고지혈증과 관련한 지질대사 개선 및 지방간으로 인한 간세포의 손상을 지연시키며 (Bae et al., 1997; Lim et al., 1997), 항염, 항산화 (Kim et al., 2010; Chon and Kang, 2013) 효과와 더불어 위암세포의 생존을 억제하는 (Shin et al., 2016) 등 기능성 식품으로서의 가치가 높은 것으로 평가되고 있다.
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