[논문]고온성 백색 양송이 신품종 '하담' 육성

오연이; 오민지; 임지훈; 장갑열

doi:10.14480/jm.2020.18.3.214

고온성 백색 양송이 신품종 '하담' 육성
Breeding a new white button mushroom cultivar 'Hadam' to produce mushrooms at high temperature 원문보기

Journal of mushrooms = 한국버섯학회지, v.18 no.3, 2020년, pp.214 - 220

오연이 (농촌진흥청 국립원예특작과학원 버섯과) , 오민지 (농촌진흥청 국립원예특작과학원 버섯과) , 임지훈 (농촌진흥청 국립원예특작과학원 버섯과) , 장갑열 (농촌진흥청 국립원예특작과학원 버섯과)

초록
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기후변화에 대비하여 고온성 양송이 백색 품종을 육성한 결과는 다음과 같다. 모본은 KMCC00540, KMCC00591, KMCC00643을 선발하였고, ISSR과 SSR마커로 각각 동핵균주를 선발하여 교잡하였다. 선발 교잡주를 고온 20~25℃, 습도 80% 이상에서 3반복으로 재배하여 농업적 형질과 자실체 특성의 변이가 가장 적은 것은 Abs4-2016-121 계통이었다. 이 계통은 KMCC00000와 KMCC0000를 교잡한 계통이며, 경주와 부여 농가에서 현장실증시험결과 Abs4-2016-121 계통이 자실체 경도가 높으며 고온에서 갓개열이 지연되어 고온성 품종 '하담'으로 육성하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

We undertook a breeding program to produce a white button mushroom cultivar with high temperature tolerance in preparation for climate change. The results were as follows. The strains KMCC00540, KMCC00591, and KMCC00643 were selected, and homokaryons were selected and hybrids were identified with ISSR and SSR markers, respectively. The selected hybrids were cultivated in three repetitions at a temperature of 20-25 ℃ and a humidity of 80% or higher. The variation in agricultural traits and fruiting body characteristics was least in the Abs4-2016-121 strain. This line is a hybrid of KMCC00591 and KMCC00875, and field experiments at Gyeongju and Buyeo farms found that the Abs4-2016-121 line has high fruiting body with hardness and delayed opening of pileus at high temperatures, so it was bred as a high-temperature cultivar named 'Hadam'.

주제어

표/그림 (7)

표 Table 1. Genetic resources for breeding thermo-tolerance cultivar.
표 Table 2. Yield and morphological characteristics^＊ of strains
그림 Fig. 1. Frequency of the number of fruiting bodies and yield.^＊The position of each parental line is indicated by arrows.
그림 Fig 2. Box plot of number of mushrooms, yield, diameter of pileus, light of pileus, hardness of pileus and days of harvest of four superior lines in 3rd cultivation for selection with compost 8 kg (The year of crossing of the line number was omitted).
그림 Fig 3. Breeding strategy of superior line (Abs4-2016-121).
표 Table 3. Yield and morphological characteristics of hybrids.
그림 Fig. 4. Phenotype of 3rd selected superior line 'Abs-4-2016-121('Hadam' cultivar)' (left : box cultivation; right: bed cultivation).

AI 본문요약
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문제 정의

2018년 하절기(8월) 폭염으로 인한 작황부진으로 양송이 가격은 전년보다 11% 상승하여, 농가에서는 하절기에도 안정적으로 재배가 가능한 품종 개발 요구가 있었으며, 이에 고온에서도 갓 개열이 늦으며, 형태가 우수한 품종을 육성한 결과를 보고하고자 한다.
선발한 고온성 모균주는 고온에서 수확량은 높았지만, 갓이 일찍 개산되고 타원형의 형태이며 갓이 어두워 농가에서 선호하는 형질을 나타내지 않았다. 이에 농업적형질이 우수한 모균주 KMCC00567의 동형핵균주(S-KMCC00567-211), KMCC00875의 동형핵균주(S-KMCC00875-15, 17, 20, 26, 110)를 교잡하여 고온에서 수확량이 높고 품질이 우수한 계통을 육성하고자 하였다. 선발한 KMCC00540 동형핵균주은 168점, KMCC00591는 756점, KMCC00643486점 의 교잡주를 육성하였다.

제안 방법

상자재배를 위해 상자당 7 kg의 볏짚퇴비배지에 500 g의 종균을 접종하여 유전자원의 특성평가를 동일한 조건에서 수행하였다. 1차 재배는 총 교잡주를 1반복으로, 2차 재배는 1차에서 선발한 교잡주를 3반복으로 재배하고, 3차 재배는 2차에서 선발한 교잡주를 10반복으로 재배하였다.
Prime Taq Premix(Genetbio, G-3000)을 사용하여 GeneAmp ® PCR System 9700(Applied Biosystems) 으로 PCR 반응하였다.
교잡주는 ISSR 과 SSR마커로 선발된 잠재적인 동형핵 균주의 단핵균사(putative homokaryotic SSIs)를 CDA배지에서 교잡하였다. 각 동형핵균주의 단핵균사 는 10 mm 정도 사이로 균사체를 서로 대치배양하고, 균총이 만나는 부위 또는 균총이 만나서 솜털같이 생긴 부위를 떼어서 2차례 계대배양하여 지속적으로 균총이 만나는지 확인하였고, 교잡여부를 확인하기 위해 ISSR과 SSR마커로 동형핵 균주 선발과 같은 방법으로 PCR분석을 하였다.
교잡이 확인된 KMCC00540 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주는 Abs3-2016으로 KMCC00591 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주는 Abs4-2016으로 KMCC00643 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주는 Abs5-2016으로 계통번호를 부여하였다. 고온의 생육조건 20~25℃, 습도 80% 이상에서 1반복으로 육성된 계통의 농업적형질과 자실체의 특성을 검증하였다. 이때 각 계통 중에 KMCC00540 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs (Abs3-2016) 17점, KMCC00591 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주(Abs4)는 105점, KMCC00643 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주(Abs5-2016)는 47점을 재배하였다.
교잡이 확인된 균주 중에서 우수계통을 선발하기 위해 재배시험을 수행하였다. 상자재배를 위해 상자당 7 kg의 볏짚퇴비배지에 500 g의 종균을 접종하여 유전자원의 특성평가를 동일한 조건에서 수행하였다.
동형핵균주 교잡

교잡주는 ISSR 과 SSR마커로 선발된 잠재적인 동형핵 균주의 단핵균사(putative homokaryotic SSIs)를 CDA배지에서 교잡하였다. 각 동형핵균주의 단핵균사 는 10 mm 정도 사이로 균사체를 서로 대치배양하고, 균총이 만나는 부위 또는 균총이 만나서 솜털같이 생긴 부위를 떼어서 2차례 계대배양하여 지속적으로 균총이 만나는지 확인하였고, 교잡여부를 확인하기 위해 ISSR과 SSR마커로 동형핵 균주 선발과 같은 방법으로 PCR분석을 하였다.
모본(동형핵균주) 분리를 위한 ISSR 그리고 SSR마커 분석

분리한 단포자 중에 동형핵균주를 선발하기 위해 ISSR(Inter Simple Sequence Repeats) 과 SSR(Simple Sequence Repeat) 분석하였다. DNA 추출은 Nam et al.
교잡이 확인된 균주 중에서 우수계통을 선발하기 위해 재배시험을 수행하였다. 상자재배를 위해 상자당 7 kg의 볏짚퇴비배지에 500 g의 종균을 접종하여 유전자원의 특성평가를 동일한 조건에서 수행하였다. 1차 재배는 총 교잡주를 1반복으로, 2차 재배는 1차에서 선발한 교잡주를 3반복으로 재배하고, 3차 재배는 2차에서 선발한 교잡주를 10반복으로 재배하였다.
수량과 형태적 특성은 자실체의 갓이 개산하기 전 상태로 1·2주기 수확하여 수확량, 개체중, 갓의 직경·두께·색도·경도, 대의 두께·길이, 초발이일수를 조사하였다(Oh et al. 2015).
선발한 KMCC00540 동형핵균주은 168점, KMCC00591는 756점, KMCC00643486점 의 교잡주를 육성하였다. 육성된 교잡주의 교잡을 확인하기 위해 두 차례로 대선형성 유무를 확인하였다. KMCC00540 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주 168점 중 52균주, KMCC00591 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 756점 중 199균주, KMCC00643 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주 486점 중 119균주를 1차로 선발하였다.

대상 데이터

KMCC00540로 교잡한 Abs3-2016 계통은 7점, KMCC00591로 교잡한 Abs4-2016는 19점, KMCC00643로 교잡한 Abs5-2016는 10점을 선발하였다. 1차로 선발된 계통을 2차로 5반복으로 25℃ 80%이상의 고온조건에서 재배하여 Abs4-2016-79(s1062-112Xs1038-211), Abs4-2016-121 (s1062-235Xs1038-110), Abs5-2016-35(s1114-439Xs1346-26), Abs5-2016-37(s1114-445Xs1038-211), Abs5-2016-50(s1114-462Xs1346-110) 5계통을 2차로 선발하였다. 2차로 선발된 5계통를 10반복으로 KMCC00540 등 모균주 5개 대조구인 고온성 여름양송이 ‘하이’품종과 일반 양송이 품종 ‘새도’를 재배하여 Table 3과 같이 결과가 나왔다(Table 3).
KMCC00540 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주 168점 중 52균주, KMCC00591 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 756점 중 199균주, KMCC00643 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주 486점 중 119균주를 1차로 선발하였다. 2차로 동형핵균주를 선발한 동일마커로 교잡을 확인한 후 2차로 선발하였다. KMCC00540 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주 52점 중 39점 선발하였고, 이는 총 교잡주에서 23.
육성된 교잡주의 교잡을 확인하기 위해 두 차례로 대선형성 유무를 확인하였다. KMCC00540 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주 168점 중 52균주, KMCC00591 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 756점 중 199균주, KMCC00643 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주 486점 중 119균주를 1차로 선발하였다. 2차로 동형핵균주를 선발한 동일마커로 교잡을 확인한 후 2차로 선발하였다.
KMCC00540로 교잡한 Abs3-2016 계통은 7점, KMCC00591로 교잡한 Abs4-2016는 19점, KMCC00643로 교잡한 Abs5-2016는 10점을 선발하였다. 1차로 선발된 계통을 2차로 5반복으로 25℃ 80%이상의 고온조건에서 재배하여 Abs4-2016-79(s1062-112Xs1038-211), Abs4-2016-121 (s1062-235Xs1038-110), Abs5-2016-35(s1114-439Xs1346-26), Abs5-2016-37(s1114-445Xs1038-211), Abs5-2016-50(s1114-462Xs1346-110) 5계통을 2차로 선발하였다.
국립원예특작과학원에 보유중인 179균주 중에서 우수 모본을 선발하기 위해 균사 적정 배양온도(24~25℃)에서 우수한 7균주를 저온(16℃)·고온(25℃)의 조건에서 재배 시험을 수행하였다.
양송이는 균주마다 동형핵균주를 선발할 때 활용할 수 있는 마커가 달라서 그때마다 동형핵균주 선발마커를 선발하는데 개발된 기존 보유중인 ISSR 17종과 SSR 24종을 사용하여 임의로 선발한 단포자 10점을 대상으로 마커선발을 한 결과, KMCC00540균주는 ISSR-811(GAGAGAGAGAGAGAGAC), KMCC00591 균주는 SSR-6(F-ACCACATTCTGGAAAACGAA, R-TTAATGCTCTTGGCTTCGAC), KMCC00643균주는 ISSR-P22(AGAGAGAGAGAGAGAGYC) 를 선발하였다. 동 핵균주 단포자는 KMCC00540 28점, KMCC00591 123점, KMCC00643 81점을 고온성 모본으로 선발하였다.
시험균주는 Table 1에서 보는 바와 같이 수집지는 국내 7균주, 국외 5균주이며 백색품종인 ‘하이’와 ‘새도’를 대조로 사용하였다.
이 중에서 우량계통을 선발하기 위해 대조구인 ‘하이’와 ‘새도’ 중 고온에 적합한 ‘하이’의 개체수, 개체중, 수확량을 순으로 36점을 1차 선발하였다.
이 후 경주와 부여 농가에서 현장 실증을 하여 Abs4-2016-121이 단단하면서 고온에서도 늦게 갓 개열되어 품질이 우수하다고 평가되어 최종 선발하였고, 2019년에 농촌진흥청 직무육성심의회를 통과하여 신품종 ‘하담’을 육성하였다(Fig 3, 4).
고온의 생육조건 20~25℃, 습도 80% 이상에서 1반복으로 육성된 계통의 농업적형질과 자실체의 특성을 검증하였다. 이때 각 계통 중에 KMCC00540 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs (Abs3-2016) 17점, KMCC00591 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주(Abs4)는 105점, KMCC00643 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주(Abs5-2016)는 47점을 재배하였다. 이때 대조구는 품종은 일반양송이 새도, 여름양송이 하이, KMCC00567, KMCC00875, KMCC00540, KMCC00591, KMCC00643 모균주를 사용하였다.
이때 각 계통 중에 KMCC00540 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs (Abs3-2016) 17점, KMCC00591 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주(Abs4)는 105점, KMCC00643 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주(Abs5-2016)는 47점을 재배하였다. 이때 대조구는 품종은 일반양송이 새도, 여름양송이 하이, KMCC00567, KMCC00875, KMCC00540, KMCC00591, KMCC00643 모균주를 사용하였다. 고온성 교잡주 169점 중 154점이 재배되었으며, 계통별 개체수와 수확량의 빈도에 대한 결과는 Fig.
양송이 7균주를 5월에 3반복으로 16℃과 25℃에서 상자재배 하였다. 자실체의 재배 및 형태적 특성이 우수한 KMCC00540, KMCC00591, KMCC00643을 선발하였다(Table 2). 선발된 균주의 단핵균사체를 KMCC00540520점, KMCC00591 610점, KMCC00643은 520점 분리하였다.

이론/모형

DNA 추출은 Nam et al. (2017) 방법에 따라 수행하여 –20℃에 보관하였다.
SSR의 경우는 94℃에서 3min→ 94℃에서 60sec→ 마커의 Tm에 적합한 반응온도에서 60sec → 72℃에서 60sec 으로 35cycle 수행한 후 72℃에서 5 min 처리하고 4℃ 휴지조건으로 수행하였다. 전기영동분석은 Nam et al. (2017) 방법으로 진행하였다.

성능/효과

2차로 동형핵균주를 선발한 동일마커로 교잡을 확인한 후 2차로 선발하였다. KMCC00540 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주 52점 중 39점 선발하였고, 이는 총 교잡주에서 23.2%정도가 교잡되었다는 것으로 확인되었으며, 모균주 KMCC00540은 S-KMCC00540-104이 동형핵균주가 교잡한 모든 라인에서 교잡이 확인되었다. KMCC00591 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주는 199점 중 180점이 선발되었고, 교잡율은 14.
2%정도가 교잡되었다는 것으로 확인되었으며, 모균주 KMCC00540은 S-KMCC00540-104이 동형핵균주가 교잡한 모든 라인에서 교잡이 확인되었다. KMCC00591 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주는 199점 중 180점이 선발되었고, 교잡율은 14.2%였으며, KMCC00591 균주는 S-KMCC00591-1, 54, 98, 120, 235, 257가 교잡한 모든 라인에서 교잡이 확인되었다. 마지막으로 KMCC00643 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주는 119점 중 69점 선발되었으며, 교잡율은 14.
2%, KMCC00643 균주는 S-KMCC00643-447, 462 동형핵균주가 교잡이 잘 되었다. 고품질 모본의 동형핵균주는 S-KMCC00567-211, S-KMCC00875-20이 교잡한 모든 라인에서 교잡이 확인되었다.
3g이었으며, 개체수가 15-20개, 수확량은 400-500 g이 많았다. 또한 모든 계통에서 고온성 모본(KMCC00540, KMCC00591, KMCC 00643)과 우량 모본(KMCC00567, KMCC00875)의 교잡 주가 고온성 모본을 기준으로 개체수와 수확량이 모두 증가된 것을 볼 수 있다. 이 중에서 우량계통을 선발하기 위해 대조구인 ‘하이’와 ‘새도’ 중 고온에 적합한 ‘하이’의 개체수, 개체중, 수확량을 순으로 36점을 1차 선발하였다.
2%였으며, KMCC00591 균주는 S-KMCC00591-1, 54, 98, 120, 235, 257가 교잡한 모든 라인에서 교잡이 확인되었다. 마지막으로 KMCC00643 X KMCC00567 SSIs, KMCC00875 SSIs 교잡주는 119점 중 69점 선발되었으며, 교잡율은 14.2%, KMCC00643 균주는 S-KMCC00643-447, 462 동형핵균주가 교잡이 잘 되었다. 고품질 모본의 동형핵균주는 S-KMCC00567-211, S-KMCC00875-20이 교잡한 모든 라인에서 교잡이 확인되었다.
선발된 균주의 단핵균사체를 KMCC00540520점, KMCC00591 610점, KMCC00643은 520점 분리하였다. 양송이는 균주마다 동형핵균주를 선발할 때 활용할 수 있는 마커가 달라서 그때마다 동형핵균주 선발마커를 선발하는데 개발된 기존 보유중인 ISSR 17종과 SSR 24종을 사용하여 임의로 선발한 단포자 10점을 대상으로 마커선발을 한 결과, KMCC00540균주는 ISSR-811(GAGAGAGAGAGAGAGAC), KMCC00591 균주는 SSR-6(F-ACCACATTCTGGAAAACGAA, R-TTAATGCTCTTGGCTTCGAC), KMCC00643균주는 ISSR-P22(AGAGAGAGAGAGAGAGYC) 를 선발하였다. 동 핵균주 단포자는 KMCC00540 28점, KMCC00591 123점, KMCC00643 81점을 고온성 모본으로 선발하였다.
2차로 선발된 5계통를 10반복으로 KMCC00540 등 모균주 5개 대조구인 고온성 여름양송이 ‘하이’품종과 일반 양송이 품종 ‘새도’를 재배하여 Table 3과 같이 결과가 나왔다(Table 3). 전체적으로 봤을 때 Abs5-2016-35, 50은 다발성계통이며 Abs4-2016-79와 Abs5-2016-50은 다수확계통, 그리고 Abs5-2016-35, 37, 50이 짧은 시간에 많은 버섯을 수확할 수 있었다. 개체수, 수확량, 갓직경, 갓명도, 갓경도, 수확일수를 봤을 때 변이가 가장 적은 것은 Abs4-2016-121이었다(Fig 2).

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	양송이 적정 생육온도의 범위는 무엇인가?	양송이 적정 생육온도는 14~18℃로 온대성기후에 적합한 버섯이나, 재배지역을 넓히고자 양송이의 고온성과 관련된 유전자를 밝히는 연구가 시작되었다 (Chen et al., 2003).
	양송이는 어디에서 생산이 증가되고 있는가?	세계에서 가장 널리 소비되는 양송이는 중국, 미국, 폴란드, 네덜란드에서 생산이 증가하고 있으며 (Jzsef et al., 2004; Sonnenberg et al.
	본 논문에서 기후변화에 대비하여 고온성 양송이 백색 품종을 육성한 결과는 어떠한가?	기후변화에 대비하여 고온성 양송이 백색 품종을 육성한 결과는 다음과 같다. 모본은 KMCC00540, KMCC00591, KMCC00643을 선발하였고, ISSR과 SSR마커로 각각 동 핵균주를 선발하여 교잡하였다. 선발 교잡주를 고온 20~25℃, 습도 80% 이상에서 3반복으로 재배하여 농업적 형질과 자실체 특성의 변이가 가장 적은 것은 Abs4-2016-121 계통이었다. 이 계통은 KMCC00000와 KMCC0000를 교잡한 계통이며, 경주와 부여 농가에서 현장실증시험결과 Abs4-2016-121 계통이 자실체 경도가 높으며 고온에서 갓 개열이 지연되어 고온성 품종 ‘하담’으로 육성하였다.

참고문헌 (10)

Chen R, Chen L, Song S. 2003. Identification of two thermotolerance-related genes in Agaricus bisporus. Food Technol Biotechnol 41(4):339？344.
Foulongne-Oriol M, Navarro P, Spataro C, Ferrer N, Savoie JM. 2014. Deciphering the ability of Agaricus bisporus var. burnettii to produce mushrooms at high temperature ( $25^{\circ}C$ ). Fungal Genet Biol 73:1-11.

상세보기
Jzsef G, David MG, Daniel JR. 2004. Molecular evolution of Agaricus species based on ITS and LSU rDNA sequences. Mycol Prog 3: 157-176.

상세보기
Largeteau ML, Callac P, Navarro-Rodriguez AM, Savoie JM. 2011. Diversity in the ability of Agaricus bisporus wild isolates to fruit at high temperature ( $25^{\circ}C$ ). Fungal Biol 115:1186-1195.

상세보기
Lu Z, Kong X, Lu Z, Xiao M, Chen M, Zhu L, Shen Y, Hu X, Song S. 2014. Para-aminobenzoic acid (PABA) synthase enhances thermotolerance of mushroom Agaricus bisporus. PLoS One 9(3): e91298.

상세보기
MAFRA. 2018. Ministry of Agriculture, Food and Rural Affairs 2017.
Nam YK, Kong WS, Jang KY, Shin PG, Oh MJ, Im JH, Koo CD, Oh YL. 2017. Analysis of inter-simple sequence repeat (ISSR) markers in cultivars and collected strains of button mushroom (Agaricus bisporus). J Mushrooms 15:139-144.
Oh YL, Jang KY, Kong WS, Shin PG, Kim ES, Oh MJ, Choi IG. 2015. Development of a new brown button mushroom cultivar 'Hogam'. J Mushrooms 13:237-242.

원문보기 상세보기
Oh YL, Jang KY, Kong WS, Shin PG, Oh MJ, Choi IG. 2016. Cultural and morphological characteristics of a new white button mushroom cultivar 'Saedo'. Mycobiology 44:314-318.

원문보기 상세보기
Sonnenberg, ASM, Baars JJP, Hendrickx PM, Lavrijssen B, Gao W, Weijn A, Mes JJ. 2011. Breeding and strain protection in the button mushroom Agaricus bisporus. ICMBMP. 7-15.

저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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