[논문]체색 패턴이 다른 개볼락(Sebastes pachycephalus) 피부 전사체 프로파일링

장요순

doi:10.35399/isk.32.3.1

[국내논문] 체색 패턴이 다른 개볼락(Sebastes pachycephalus) 피부 전사체 프로파일링
Skin Transcriptome Profiling of the Blass Bloched Rockfish (Sebastes pachycephalus) with Different Body Color Patterns 원문보기

Korean journal of Ichthyology = 한국어류학회지, v.32 no.3, 2020년, pp.117 - 129

장요순 (한국해양과학기술원 동해환경연구센터)

초록
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생물의 종 구분에 이용하는 지표 중 체색은 특징이 뚜렷한 형태 지표로서, 어류의 종 동정에 유용한 형태형질이다. 개볼락은 한국 중부와 남부, 일본 홋카이도 남쪽 등지에 분포하는 상업적으로 중요한 어종으로, 피부에 반점의 유무 및 마킹이 있는 위치에 따라 4개의 아종으로 구분하는 복잡한 체색 특성을 갖는다. 그러나 개볼락의 다양한 체색 패턴과 관련된 유전자 탐색 및 유전자 변이 발굴 등 체색 형성에 관여하는 유전자 규명에 관한 연구는 없다. 이에 따라 본 연구에서는 개볼락의 체색 패턴 관련 유전자 발굴 및 유전자 발현 특성을 규명하기 위한 기초 연구로 체색 타입별 피부 전사체를 프로파일링하였다. 개볼락을 Wild type (반점과 marking 없음)과 Color type (반점과 마킹 모두 있음)으로 구분하였고, 피부 전사체를 RNA-seq 방법을 이용하여 분석하였다. 개볼락 피부 전사체의 발현량을 비교하여 체색 타입별 차등발현유전자 164개를 확보하였다. 이들 차등발현유전자의 기능을 Gene ontology(GO) 분석으로 확인한 결과, 2개는 molecular function, 46개는 biological process, 6개는 cellular component 기능그룹에 속하였다. 차등발현유전자 중 CTL (Galactose-specific lectin nattectin), CUL1 (Cullin-1), CMAS (N-acylneuraminate cytidylyltransferase), NMRK2 (Nicotinamide riboside kinase 2), ALOXE3 (Hydroperoxide isomerase ALOXE3), SLC4A7 (Sodium bicarbonate cotransporter 3) 등은 특정 체색 타입 특이적인 발현양상을 나타냈다. 이번 연구는 개볼락의 체색 패턴 형성에 관여하는 전사체를 탐색한 첫 번째 연구로, 체색 형성 관련 기능유전자 발굴을 위한 후보유전자로 개볼락의 체색 타입별 차등발현유전자를 확보한 것에 의의가 있다. 향후에는 이들 후보유전자의 발현양상 및 기능을 분석하여 개볼락의 복잡한 체색 패턴과 관련된 기능유전자의 특성을 밝히고자 한다.

Abstract ▼ AI-Helper

The body color pattern in fish is a distinctive feature for species identification. The blass bloched rockfish Sebastes pachycephalus is a commercially important marine fish species, distributed in the central and southern parts of Korea and south Hokkaido of Japan. It has a morphological feature divided into four subspecies according to with or lacking distinct spots on the body surface, and to the location of markings on the body surface. However, the genetic basis of body color pattern of S. pachycephalus is still unknown. Thus we analyzed the transcriptome of S. pachycephalus skin samples using RNA-seq analysis to investigate functional genes related to body color patterns. The experimental skin samples were prepared by classified into 'Wild type' (lacking distinct spots and markings) and 'Color type' (with distinct spots and marking). Two skin sample transcriptomes were compared pairwise and the results revealed that were 164 differentially expressed unigenes in the skin samples of 'Wild type' and 'Color type'. Gene Ontology analysis of 164 differentially expressed unigenes showed that these genes were included in the functional group of molecular function (2 genes), biological process (46 genes), and cellular component (6 genes). There were several genes that body color type skin specific expression and the genes were CTL (Galactose-specific lectin nattectin), CUL1 (Cullin-1), CMAS (N-acylneuraminate cytidylyltransferase), NMRK2 (Nicotinamide riboside kinase 2), ALOXE3 (Hydroperoxide isomerase ALOXE3), SLC4A7 (sodium bicarbonate cotransporter 3). Our study is the first attempt to search for functional genes involved in the formation of body color patterns in S. pachycephalus. The differentially expressed unigenes obtained in this study can be used as candidate genes for functional gene study related to body coloration of fish.

Keyword

AI 본문요약
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문제 정의

개볼락의 복잡한 체색 패턴은 서식환경 요인뿐 아니라, 유전 요인에 기인한 생명현상 때문인 것으로 판단된다. 이에 따라 본 연구에서는 기존의 분류 기준에 따른 개볼락의 복잡한 체색 패턴 형성과 관련된 후보유전자 발굴 및 체색 타입별 발현특성을 파악하기 위하여, 개볼락 몸 전체에 있는 반점과 마킹의 유무를 기준으로 Wild type과 Color type으로 각각 구분한 체색 타입별 시료의 피부 전사체를 프로파일링하였다.

제안 방법

Total RNA 5 μg을 Covaris^® system으로 절단하고 (300~500bp) Bioanalyzer High Sensitivity Kit (Agilent Technologies, Inc., USA)로 크기를 확인한 후, random hexamer로 제 1가닥 (first strand) cDNA를 합성하였다. 제 1가닥의 cDNA 를 주형으로 제 2가닥 (second strand)의 cDNA를 합성한 후, TruSeq^TM RNA Sample Preparation Kit (Illumina, Inc.
염기서열 분석 후 FastQC (http://www.bioinformatics.babra ham.ac.uk/projects/fastqc/)로 raw data quality control을 진행 하였고, paired-end (PE) sequencing 데이터는 N이 10% 이상 포함된 read 제거, Q20 미만의 염기가 20% 이상인 read 제거, 평균 quality가 Q20 미만인 read 제거, 서열의 양끝에 존재하는 Q20 미만의 염기를 제거하는 기준으로 필터링하였다.

대상 데이터

본 연구에 사용한 개볼락(Sebastes pachycephalus)은 임원항(강원도 삼척시 원덕읍)에서 구입하였고, 체색 타입별 실험 재료는 몸 전체에 있는 반점과 마킹의 유무를 기준으로 Wild type (반점과 마킹이 전혀 없음) 또는 Color type (몸 전체에 붉은 반점이 있고 배 부분에 마킹이 있음)으로 구분하여 (Fig. 1) 확보하였다. 전사체 분석을 위한 실험어는 체색 타입별로 각 1개체를 선정하였다.
전사체 분석을 위한 실험어는 체색 타입별로 각 1개체를 선정하였다. Wild type 샘플은 등지느러미 바로 아래 피부조직에서 취하였고, Color type 샘플은 등지느러미 아래 반점과 마킹이 뚜렷하게 나타난 피부조직에서 취하였다. 피부 조직은 1.

이론/모형

개볼락 체색의 유전특성을 이해하고 반점 및 마킹 패턴과 관련된 기능유전자를 발굴하기 위하여 체색 타입별 전사체를 분석하였다. RNA-seq 분석법으로 개볼락 몸 전체에 붉은 반점이 있고, 배 부분에 마킹이 있는 Color type과 뚜렷한 반점이나 마킹이 없는 Wild type의 피부 전사체 염기서열을 해독하였다. 체색 타입별 피부 샘플의 total RNA로 제작한 cDNA 라이브러리를 시퀀싱하여 78,199,118 PE read와 77,946,600 PE read를 각각 확보한 후 (Table 1), NCBI의 SRA database (https://www.
, 2013). 본 연구에서는 개볼락(Sebastes pachycephalus)의 다양한 체색 패턴과 관련된 유전자 탐색에 필요한 유전자 정보를 확보하기 위하여 반점이나 마킹이 전혀 없는 Wild type과 몸 전체에 붉은 반점이 있고 배 부분에 마킹이 있는 Color type으로 구분한 개볼락 시료의 피부 전사체를 RNA-seq 방법으로 분석하였다. RNA-seq 실험은 대용량 시퀀싱으로 얻은 read 개수가 체색 타입에 따라 특이적으로 발현하는 유전자 및 발현량 차이 확인이 가능한지를 고려하여 설계하였으며, 결과 분석 과정을 거쳐 개볼락 체색 타입별 피부에서 차등발현하는 유전자와 체색 타입 특이적으로 발현하는 유전자를 확보하였다.

성능/효과

반점이나 마킹이 없는 Wild type(Bbrf-Wt) 피부샘플에서는 85,831개의 unigene 이 발현되었고, 붉은색 반점을 가진 Color type(Bbrf-Ct) 피부 샘플에서는 84,198개 unigene이 발현되는 것을 확인하였다. 체색 타입별 차등발현유전자를 FPKM (Fragment Per Kilobase of transcripts per Million mapped reads) 값을 기준(>1.0)으로 선정하여 기능을 확인한 결과, Wild type 피부샘플에서 발현되는 유전자 중 22,504개가 기능이 밝혀져 있고, Color type 피부샘플 에서는 21,695개가 기능이 밝혀진 유전자였다.
개볼락의 체색 타입별 피부에서 발현량 차이를 나타낸 차등 발현유전자 164개 중 Color type에서 발현량이 증가하는 것은 83개였고, 발현량이 감소하는 것은 81개였다. 체색 타입 특이 적으로 Color type 피부에서만 발현하는 유전자 51개와 Wild type 피부에서만 발현하는 유전자 68개를 확인하였으며, 이들 중 79개(Color type 35개, Wild type 33개)가 기능이 밝혀진 유전자에 해당하였다. Table 5는 체색 타입별 차등발현유 전자의 발현량 차이를 기준으로 상위 20개에 해당하는 유전 자를 나타낸 것이다.
본 연구에서 확인한 164개의 체색 타입별 차등발현유전자(Differentially expressed gene, DEG)중 기능 정보가 알려진 79개에는 어류의 피부색소 합성에 관여하는 것으로 보고된 유전자나 멜라닌 생성의 주요 유전자로 알려진 tyr(tyrosinases)이나 tyrp1(tyrosinase-related protein 1)에 해당하는 것은 확인되지 않았다. 그러나, Color type 피부 및 Wild type 피부 특이적으로 발현하는 유전자와 발현량이 체색 타입별로 15배 이상의 차이를 나타낸 다수의 유전자가 확인되어, 이들을 개볼락의 체색 패턴 형성 관련 발현유전자 분석을 위한 후보유전자로 선정하였다. 향후 연구에서는 이들 차등발현유전자의 발현 양상 확인을 위하여 qRT-PCR 분석을 실시하는 등 추가 분석을 수행하고, 개볼락의 체색 형성과 관련된 핵심 유전자를 발굴하여 체색 타입별 유전자 변이 특성을 밝히고자 한다.

후속연구

3%)는 기능 정보가 알려져 있었고, 나머지 27,191개는 기능 정보가 명확하지 않았다. BLASTx와 InterProScan을 동시에 적용한 functional annotation 결과에서 기능이 확인되지 않은 65,630개 unigene은 향후 연구에서 Swiss-Prot, KEGG, COG 등의 데이터베이스를 추가 검색하여 annotation 하고자 한다.
그러나, Color type 피부 및 Wild type 피부 특이적으로 발현하는 유전자와 발현량이 체색 타입별로 15배 이상의 차이를 나타낸 다수의 유전자가 확인되어, 이들을 개볼락의 체색 패턴 형성 관련 발현유전자 분석을 위한 후보유전자로 선정하였다. 향후 연구에서는 이들 차등발현유전자의 발현 양상 확인을 위하여 qRT-PCR 분석을 실시하는 등 추가 분석을 수행하고, 개볼락의 체색 형성과 관련된 핵심 유전자를 발굴하여 체색 타입별 유전자 변이 특성을 밝히고자 한다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	생물의 생체 색소는 형태학적 변화와 생리학적 변화에 의해 만들어지는데 생리학적 변화는 무엇인가?	먼저 형태학적 변화는 피부 색소의 형태, 농도, 밀도 및 색소포(chromatophore)의 분포에 따라 생기는 것으로 몇 주 동안에 걸쳐 비교적 천천히 진행되고, 지속적이며 장기적으로 영향을 끼친다. 반면 생리학적 변화는 색소세포 내의 구조나 pigment vesicle의 운동성에 따른 일시적인 반응으로, 빛과 같은 환경요인의 직접적인 영향으로 인한 1차 생리학적 변화와 부신피질자극 호르몬(adrenocorticotropic hormone, ACTH)이나 멜라닌생성세포자극 호르몬(alpha-melanocyte-stimulating hormone, α-MSH) 등에 의한 신경 및 내분비 조절로 인한 2차 생리학적 변화로 구분한다(Rodionov et al., 2003).
	체색과 체색 패턴이란?	체색과 체색 패턴은 척추동물에서 다양하게 나타나는 표현형질로, 포식자의 위협으로부터 회피하기 위하여 위장하거나, 빛을 차단 또는 감지하여 체온을 조절하는 기능요소에 해당한다. 체색은 생물이 지닌 고유특성으로 색상이나 체색 패턴을 종 식별지표로도 이용한다(Hubbard et al.
	동물의 색소포는 색상 범위에 따라 어떻게 구별되나?	동물의 색소포는 특징적인 색상 범위에 따라 흑색소포(melanophore, 검정색~갈색), 적색소포(erythrophore, 적색~오렌지색), 황색소포(xanthophore, 황토색~노랑색), 홍색소포(iridophore, metallic iridescent / 은백색, 금속색, 녹청색), 백색소포 (leucophore, 백색 / 희뿌연색), 청색소포(cyanophore, 푸른색)로 구별하고, 척추동물의 색과 체색 패턴에 관여하는 150개 이상의 유전자가 보고되었다(Leclercq et al., 2010).

참고문헌 (46)

Ashburner, M., C.A. Ball, J.A. Blake, D. Botstein, H. Butler, J.M. Cherry, A.P. Davis, K. Dolinski, S.S. Dwight, J.T. Eppig, M.A. Harris, D.P. Hill, L. Issel-Tarver, A. Kasarskis, S. Lewis, J.C. Matese, J.E. Richardson, M. Ringwald, G.M. Rubin and G. Sherlock. 2000. Gene Ontology: tool for the unification of biology. Nat. Genet., 25: 25-29. https://doi.org/10.1038/75556.

상세보기
Bagnara, J.T., P.J. Fernandez and R. Fujii. 2007. On the blue coloration of vertebrates. Pigment Cell Res., 20: 14-26. https://doi.org/10.1111/j.1600-0749.2006.00360.x.

상세보기
Bairoch, A., B. Boeckmann, S. Ferro and E. Gasteiger. 2004. Swiss-Prot: juggling between evolution and stability. Brief Bioinformatics, 5: 39-55. https://doi.org/10.1093/bib/5.1.39.
Blanco, E., G. Parra and R. Guigo. 2007. Using geneid to identify genes. Curr. Protoc. Bioinformatics, 18: 4.3.1-4.3.28. https://doi.org/10.1002/0471250953.bi0403s18.
Braasch, I., M. Schart and J.N. Volff. 2007. Evolution of pigment synthesis pathways by gene and genome duplication in fish. BMC Evol. Biol., 7: 74. https://doi.org/10.1186/1471-2148-7-74.

상세보기
Braasch, I., F. Brunet, J.N. Volff and M. Schart. 2009. Pigmentation pathway evolution after whole-genome duplication in fish. Genome Biol. Evol., 1: 479-493. https://doi.org/10.1093/gbe/evp050.
Conesa, A., P. Madrigal, S. Tarazona, D. Gomez-Cabrero, A. Cervera, A. McPherson, M.W. Szczesniak, D.J. Gaffney, L.L. Elo, X. Zhang and A. Mortazavi. 2016. A survey of best practices for RNA-seq data analysis. Genome Biol., 17: 13. https://doi.org/10.1186/s13059-016-0881-8.

상세보기
Grabherr, M.G., B.J. Haas, M. Yassour, J.Z. Levin, D.A. Thompson, I. Amit, X. Adiconis, L. Fan, R. Raychowdhury, Q. Zeng, Z. Chen, E. Mauceli, N. Hacohen, A. Gnirke, N. Rhind, F. di Palma, B.W. Birren, C. Nusbaum, K. Lindblad-Toh, N. Friedman and A. Regev. 2011. Full-length transcriptome assembly from RNA-Seq data without a reference genome. Nat. Biotechnol., 29: 644-652. https://doi.org/10.1038/nbt.1883.
Haas, B.J., A. Papanicolaou, M. Yassour, M. Grabher, P.D. Blood, J. Bowden, M.B. Couger, D. Eccles, B. Li, M. Lieber, M.D. MacManes, M. Ott, J. Orvis, N. Pochet, F. Strozzi, N. Weeks, R. Westerman, T. William, C.N. Dewey, R. Henschel, R.D. LeDuc, N. Friedman and A. Regev. 2013. De novo transcript sequence reconstruction from RNA-seq using the Trinity platform for reference generation and analysis. Nat. Protoc., 8: 1494-1512. https://doi.org/10.1038/nprot.2013.084.

상세보기
Hoekstra, H.E. 2006. Genetics, development and evolution of adaptive pigmentation in vertebrates. Heredity, 97: 222-234. https://doi.org/10.1038/sj.hdy.6800861.

상세보기
Huan, P., H. Wang and B. Liu. 2012. Transcriptomic analysis of the clam meretrix meretrix on different larval stages. Mar. Biotechnol., 14: 69-78. https://doi.org/10.1007/s10126-011-9389-0.
Huang, D.W., B.T. Sherman and R.A. Lempicki. 2009. Systematic and integrative analysis of large gene lists using DAVID bioinformatics resources. Nat. Protoc., 4: 44-57. https://doi.org/10.1038/nprot.2008.211.

상세보기
Hubbard, J.K., J.A.C. Uy, M.E. Hauber, H.E. Hoekstra and R.J. Safran. 2010. Vertebrate pigmentation: from underlying genes to adaptive function. Trends Genet., 26: 231-239. https://doi.org/10.1016/j.tig.2010.02.002.

상세보기
Huber, W., V.J. Carey, R. Gentleman, S. Anders, M. Carlson, B.S. Carvalho, H.C. Bravo, S. Davis, L. Gatto, T. Girke, R. Gottardo, F. Hahne, K.D. Hansen, R.A. Irizarry, M. Lawrence, M.I. Love, J. MacDonald, V. Obenchain, A.K. Oles, H. Pages, A. Reyes, P. Shannon, G.K. Smyth, D. Tenenbaum, L. Waldron and M. Morgan. 2015. Orchestrating high-throughput genomic analysis with Bioconductor. Nat. Methods, 12: 115-121. https://doi.org/10.1038/nmeth.3252.

상세보기
Hunter, S., P. Jones, A. Mitchell, R. Apweiler, T.K. Attwood, A. Bateman, T. Bernard, D. Binns, P. Bork, S. Burge, E. de Castro, P. Coggill, M. Corbett, U. Das, L. Daugherty, L. Duquenne, R.D. Finn, M. Fraser, J. Gough, D. Haft, N. Hulo, D. Kahn, E. Kelly, I. Letunic, D. Lonsdale, R. Lopez, M. Madera, J. Maslen, C. McAnulla, J. McDowall, C. McMenamin, H. Mi, P. Mutowo-Muellenet, N. Mulder, D. Natale, C. Orengo, S. Pesseat, M. Punta, A.F. Quinn, C. Rivoire, A. Sangrador-Vegas, J.D. Selengut, C.J.A. Sigrist, M. Scheremetjew, J. Tate, M. Thimmajanarthanan, P.D. Thomas, C.H. Wu, C. Yeats and S.-Y. Yong. 2011. InterPro in 2011: new developments in the family and domain prediction database. Nucleic Acids Res., 40 (Database issue): D306-312. https://doi.org/10.1093/nar/gkr948.
Jaitin, D.A., E. Kenigsberg, H. Keren-Shaul, N. Elefant, F. Paul, I. Zaretsky, A. Mildner, N. Cohen, S. Jung, A. Tanay and I. Amit. 2015. Massively parallel single-cell RNA-seq for marker-free decomposition of tissues into cell types. Science, 343: 776-779. https://doi.org/10.1126/science.1247651.
Ji, P., G. Liu, J. Xu, X. Wang, J. Li, Z. Zhao, X. Zhang, Y. Zhang, P. Xu and X. Sun. 2012. Characterization of common carp transcriptome: sequencing, de novo assembly, annotation and comparative genomics. PLoS One, 7: e35152. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0035152.

상세보기
Jiang, Y., S. Zhang, J. Xu, J. Feng, S. Mahboob, K.A. Al-Ghanim, X. Sun and P. Xu. 2014. Comparative transcriptome analysis reveals the genetic basis of skin color variation in common carp. PLoS ONE, 9: e108200. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0108200.

상세보기
Kai, Y., K. Nakayama and T. Nakabo. 2011. Genetic and morphological divergence within the Sebastes pachycephalus complex (Scorpaeniformes: Scorpaenidae). Ichthyol. Res., 58: 333-343. https://doi.org/10.1007/s10228-011-0236-0.
Kai, Y. and T. Nakabo. 2013. Taxonomic review of the Sebastes pachycephalus complex (Scorpaeniformes: Scorpaenidae). Zootaxa, 3637: 541-560. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3637.5.3.

상세보기
Kelsh, R.N., M. Brand, Y.J. Jiang, C.P. Heisenberg, S. Lin, P. Haffter, J. Odenthal, M.C. Mullins, F.J. M. van Eeden, M. Furutani-Seiki, M. Granato, M. Hammerschmidt, D.A. Kane, R.M. Warga, D. Beuchle, L. Vogelsang and C. Nusslein-Volhard. 1996. Zebrafish pigmentation mutations and the processes of neural crest development. Development, 123: 369-389. https://dev.biologists.org/content/develop/123/1/369.
Kelsh, R.N., C. Inoue, A. Momoi, H. Kondoh, M. Furutani-Seiki, K. Ozato and Y. Wakamatsu. 2004. The Tomita collection of medaka pigmentation mutants as a resource for understanding neural crest cell development. Mech. Dev., 121: 841-859. https://doi.org/10.1016/j.mod.2004.01.004.
Lamason, R.L., M-A.P.K. Mohideen, J.R. Mest, A.C. Wong, H.L. Norton, M.C. Aros, M.J. Jurynec, X. Mao, V.R. Humphreville, J.E. Humbert, S. Sinha, J.L. Moore, P. Jagadeeswaran, W. Zhao, G. Ning, I. Makalowska, P.M. McKeigue, D. O'Donnell, R. Kittles, E.J. Parra, N.J. Mangini, D.J. Grunwald, M.D. Shriver, V.A. Canfield, K.C. Cheng. 2005. SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans. Science, 310: 1782-1786. https://doi.org/10.1126/science.1116238.

상세보기
Leclercq, E., J.F. Taylor and H. Migaud. 2010. Morphological skin colour changes in teleosts. Fish Fish., 11: 159-193. https://doi.org/10.1111/j.1467-2979.2009.00346.x.
Li, B. and C.N. Dewey. 2011. RSEM: accurate transcript quantification from RNA-Seq data with or without a reference genome. BMC Bioinformatics, 12: 323. https://doi.org/10.1186/1471-2105-12-323.

상세보기
Liao, X., L. Cheng, P. Xu, G. Lu, M. Wachholtz, X. Sun and S. Chen. 2013. Transcriptome analysis of crucian carp (Carassius auratus), an important aquaculture and hypoxia-tolerant species. PLoS One, 8: e62308. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062308.

상세보기
Matsubara, K. 1943. Studies on the scorpaenoid fishes of Japan. Anatomy, phylogeny and taxonomy II. Trans. Sigenkagaku Kenkyusyo, 2: 171-486.
Medina, I., J. Carbonell, L. Pulido, S.C. Madeira, S. Goetz, A. Conesa, J. Tarraga, A. Pascual-Montano, R. Nogales-Cadenas, J. Santoyo, F. Garcia, M. Marba, D. Montaner and J. Dopazo. 2010. Babelomics: an integrative platform for the analysis of transcriptomics, proteomics and genomic data with advanced functional profiling. Nucleic Acids Res., 38: W210-213. https://doi.org/10.1093/nar/gkq388.

상세보기
Mellgren, E.M. and S.L. Johnson. 2002. The evolution of morphological complexity in zebrafish stripes. Trends Genet., 18: 128-134. https://doi.org/10.1016/s0168-9525(01)02614-2.

상세보기
Miller, C.T., S. Beleza, A.A. Pollen, D. Schluter, R.A. Kittles, M.D. Shriver and D.M. Kingsley. 2007. Cis-regulatory changes in Kit ligand expression and parallel evolution of pigmentation in sticklebacks and humans. Cell, 131: 1179-1189. https://doi.org/10.1016/j.cell.2007.10.055.

상세보기
Mortazavi, A., B.A. Williams, K. McCue, L. Schaeffer and B. Wold. 2008. Mapping and quantifying mammalian transcriptomes by RNA-Seq. Nat. Methods, 5: 1-8. https://doi.org/10.1038/nmeth.1226.
Nakabo, T. 2002. Scorpaenidae. In: Nakabo, T. (ed.), Fishes of Japan with pictorial keys to the species, English ed. Tokai Univ. Press, Tokyo, Japan, pp. 565-595, 1524-1528.
Parichy, D.M. 2006. Evolution of danio pigment pattern development. Heredity, 97: 200-210. https://doi.org/10.1038/sj.hdy.6800867.

상세보기
Pertea, G., X. Huang, F. Liang, V. Antonescu, R. Sultana, S. Karamycheva, Y. Lee, J. White, F. Cheung, B. Parvizi, J. Tsai and J. Quackenbush. 2003. TIGR Gene indices clustering tools (TGICL): a software system for fast clustering of large EST datasets. Bioinformatics, 19: 651-652. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btg034.

상세보기
Protas, M.E. and N.H. Patel. 2008. Evolution of coloration patterns. Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 24: 425-446. https://doi.org/10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175302.

상세보기
Roberts, R.B., J.R. Ser and T.D. Kocher. 2009. Sexual conflict resolved by invasion of a novel sex determiner in Lake Malawi cichlid fishes. Science, 326: 998-1001. https://doi.org/10.1126/science.1174705.

상세보기
Rodgers, G.M., J.L. Kelley and L.J. Morrell. 2010. Colour change and assortment in the western rainbowfish. Anim. Behav., 79: 1025-1030. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2010.01.017.

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Rodionov, V.I., J. Yi, A. Kashina, A. Oladipo and S.P. Gross. 2003. Switching between microtubule- and actin-based transport systems in melanophores is controlled by cAMP levels. Curr. Biol., 13: 1837-1847. https://doi.org/10.1016/j.cub.2003.10.027.

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Samanta, M.P., W. Tongprasit, S. Istrail, R.A. Cameron, Q. Tu, E.H. Davidson and V. Stolc. 2006. The transcriptome of the sea urchin embryo. Science, 314: 960-962. https://doi.org/10.1126/science.1131898.

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Sims, D., I. Sudbery, N.E. Ilott, A. Heger, and C.P. Ponting. 2014. Sequencing depth and coverage: key considerations in genomic analyses. Nat. Rev. Genet., 15: 121-132. https://doi.org/10.1038/nrg3642.

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Sun, J., T. Nishiyama, K. Shimizu and K. Kadota. 2013. TCC: an R package for comparing tag count data with robust normalization strategies. BMC Bioinformatics, 14: 219. https://doi.org/10.1186/1471-2105-14-219.

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Tarazona, S., F. Garcia-Alcalde, J. Dopazo, A. Ferrer and A. Conesa. 2011. Differential expression in RNA-seq: a matter of depth. Genome Res., 21: 2213-2223. https://doi.org/10.1101/gr.124321.111.

상세보기
Trapnell, C., B.A. Williams, G. Pertea, A. Mortazavi, G. Kwan, M.J. van Baren, S.L. Salzberg, B.J. Wold and L. Pachter. 2010. Transcript assembly and quantification by RNA-Seq reveals unannotated transcripts and isoform switching during cell differentiation. Nat. Biotechnol., 28: 511-515. https://doi.org/doi.org/10.1038/nbt.1621.
Wang, C., M. Wachholtz, J. Wang, X. Liao and G. Lu. 2014. Analysis of the skin transcriptome in two oujiang color varieties of common carp. PLoS One, 9: e90074. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0090074.

상세보기
Yu, H.J. and J.K. Kim. 2014. New record of Sebastes nudus and redescription of Sebastes pachycephalus (Pisces: Scorpaenidae) from Korea. Fish Aquat. Sci., 17: 129-136. https://doi.org/10.5657/FAS.2014.0129.
Zhu, W., L. Wang, Z. Dong, X. Chen, F. Song, N. Liu, H. Yang and J. Fu. 2016. Comparative transcriptome analysis identifies candidate genes related to skin color differentiation in red tilapia. Sci. Rep., 6: 31347 https://doi.org/10.1038/srep31347.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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