[논문]차세대 염기서열 분석법을 이용한 우리나라 중부지방과 남부지방의 김치 미생물 군집의 분포 및 다양성 분석

노윤정; 하광수; 김진원; 이수영; 정도연; 양희종

doi:10.5352/jls.2023.33.1.25

차세대 염기서열 분석법을 이용한 우리나라 중부지방과 남부지방의 김치 미생물 군집의 분포 및 다양성 분석
Analysis of the Distribution and Diversity of the Microbial Community in Kimchi Samples from Central and Southern Regions in Korea Using Next-generation Sequencing 원문보기

생명과학회지 = Journal of life science, v.33 no.1, 2023년, pp.25 - 33

노윤정 ((재)발효미생물산업진흥원) , 하광수 ((재)발효미생물산업진흥원) , 김진원 ((재)발효미생물산업진흥원) , 이수영 ((재)발효미생물산업진흥원) , 정도연 ((재)발효미생물산업진흥원) , 양희종 ((재)발효미생물산업진흥원)

초록
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한국 전통 음식으로 알려진 김치의 발효는 다양한 미생물에 의해 일어나며, 주로 Leuconostoc 속, Weissella 속, Lactobacillus 속 유산균들이 관여한다. 또한 김치의 미생물 군집은 김치의 종류, 발효 조건, 재료 및 성분 등에 따라 분포와 차이가 다르게 나타난다. 본 연구는 중부지방(강원도, 경기도)과 남부지방 (전라도, 경상도) 김치에 대한 미생물 군집을 분석하기 위해 16S rRNA 유전자를 증폭하여 차세대 염기서열 분석법을 실시하였다. 모든 시료가 99% 이상의 Good's coverage of library를 보여 비교분석을 하는데 충분한 신뢰성을 얻었으며, α-diversity 분석에서 종 풍부도와 다양성은 시료 간 유의미한 차이가 나타나지 않았다. 중부지방과 남부지방 김치에 공통적으로 분포하고 있는 주요 세균 문은 Frimicutes 이었으며, 속 수준에서 Weissella kandleri 가 각 46.5%(중부지방), 30.8%(남부지방)로 가장 우점하였다. 마지막으로 중부지방과 남부지방의 미생물 군집을 대표하는 바이오마커를 확인하기 위해 LEfSe 분석을 실시한 결과, 중부지방에서 Leuconostocaceae (71.4%) 과, 남부지방에서 Lactobacillaceae (61.0%) 과가 통계적으로 유의미한 빈도 차이를 보였다. 따라서, 본 연구는 중부지방과 남부지방에서 나타나는 김치 미생물 군집의 분포와 차이를 규명하였으며, 이를 바탕으로 지역별 유사점과 차이점에 대한 미생물 군집의 분포를 연구하기 위한 과학적 기초자료를 제공할 것으로 예상된다.

Abstract ▼ AI-Helper

The fermentation process of kimchi, which is a traditional Korean food, influences the resulting compo- sition of microorganisms, such as the genera Leuconostoc, Weissella, and Lactobacillus. In addition, several factors, including the type of kimchi, fermentation conditions, materials, and ingredients, can influence the distribution of the kimchi microbial community. In this study, next-generation sequencing (NGS) of kimchi samples obtained from central (Gangwon-do and Gyeonggi-do) and southern (Jeolla-do and Gyeongsang-do) regions in Korea was performed, and the microbial communities in samples from the two regions were compared. Good's coverage prediction for all samples was higher than 99%, indicating that there was sufficient reliability for comparative analysis. However, in a α -diversity analysis, there was no significant difference in species richness and diversity between samples. The Firmicutes phylum was common in both regions. At the species level, Weissella kandleri dominated in central (46.5%) and southern (30.8%) regions. Linear discriminant analysis effect size (LEfSe) analysis was performed to identify biomarkers representing the microbial community in each region. The LEfSe results pointed to statistically significant differences between the two regions in community composition, with Leuconostocaceae (71.4%) dominating in the central region and Lactobacillaceae (61.0%) dominating in the southern region. Based on these results, it can be concluded that the microbial communities of kimchi are significantly influenced by regional properties and that it can provide more useful scientific data to study the relationship between regional characteristics of kimchi and their microbial distribution.

주제어

표/그림 (8)

그림 Fig. 1. PCoA results of bacterial communities at the species level (GG: Gyeonggi-do, GW: Gangwon-do, JL: Jeolla-do, GS: Gyeongsang-do) based on Jensen-Shannon.
표 Table 1. Permutational multivariate analysis of variance (PERMANOVA) results of bacterial communities in kimchi by region
그림 Fig. 2. Comparison of bacterial diversity index according to kimchi in southern and central regions. SR: southern region CR: central region.
그림 Fig. 3. Distribution of microbial taxa for (A) Phylum, (B) Class, (C) Order, (D) Family, (E) Genus, and (F) Species levels in the central and southern regions.
표 Table 2. Microbial communities in the central and southern regions at the taxonomic level
그림 Fig. 4. PCoA plot and UPGMA dendrogram analysis results of microbial communities at the species level based on (A) Jensen-shannon and (B) Generalized UniFrac.
표 Table 3. Results of PERMANOVA analysis of microbial communities in the central and southern regions
표 Table 4. Identification of biomarkers for microbial communities for collected kimchi samples from different regions (central and southern) using LEfSe analysis method

AI 본문요약
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제안 방법

김치 시료에서 추출한 genomic DNA를 주형으로 16S rRNA 유전자의 V3-V4 부위를 증폭시키기 위한 primer 조합을 사용하여 PCR을 수행하였다. 1차 PCR은 V3-V4 region target primer 서열(Forward: 5’-TCG TCG GCA GCG TCA GAT GTG TAT AAG AGA CAG CCT ACG GGN GGC WGC AG-3', Reverse: 5’ GTC TCG TGG GCT CGG AGA TGT GTA TAA GAG ACA GGA CTA CHV GGG TAT CTA ATC C-3', N; A or C or G or T, W; A or T, H; A or C or T, V; A or C or G)을 이용하였으며, PCR 반응물은 추출한 DNA 12.
1차 PCR 증폭 산물 5 ul, index primer (N7XX)와 index primer (S5XX) 5 ul, 2x KAPA HiFi Hotstart Ready Mix 25 ul와 멸균수로 50 ul를 맞추어 혼합액을 제조한 후, 95℃에서 3분 반응 후(pre-denaturation), 95℃에서 30초(denaturation), 55℃에서 30초(annealing), 72℃에서 30초 반응(extension)을 8회 반복하였으며, 72℃에서 5분 동안 최종 반응(final extension) 한 후, PCR clean up을 다시 수행하였다. 다음으로 Index PCR product의 농도 및 순도를 측정한 후, 각 시료를 4 nM로 희석하여 normalization 하였으며, pooling 후 제작된 mixture를 PhiX Control (Illumina)과 혼합하여 최종 library를 제작하였고 cartridge (Illumina)에 주입하여 Miseq (Illumina) 플랫폼을 이용하여 염기서열 분석을 수행하였다.
본 연구는 경기도, 강원도, 전라도, 경상도 지역을 중부 지방(경기도, 강원도)과 남부지방(전라도, 경상도)으로 나누어 각 지역별 김치 미생물의 다양성과 분포의 차이를 확인하였고, 상관관계를 규명하기 위해 미생물 군집을 비교 분석하였다.
010으로 나타나 중부지방과 남부지방의 미생물 군집 구조에 통계학적으로 유의미한 차이가 있다는 것을 검증하였다(Table 1). 이상의 결과를 근거로 미생물 군집 구조는 중부지방과 남부지방별 차이가 명확하게 나타났으므로, 2개의 그룹(중부: 강원도, 경기도와 남부: 경상도, 전라도)으로 그룹화하여 분석을 실시하였다.

대상 데이터

김치 미생물 균총을 분석하기 위해 본 연구에 사용된 재료는 중부와 남부지방의 배추김치로 중부지방인 경기도 5종, 강원도 5종 그리고 남부지방인 전라도 5종, 경상도 5종으로 총 20종을 무작위로 수집하였다.

데이터처리

4). beta-set-significance 분석은 시료 세트의 중심(centroid)과 산포(dispersion)가 모든 세트에 대해 동등하다는 귀무가설을 분석하여 그룹 간의 연관성을 나타내는 PERMANOVA를 사용하였으며, Jensen-Shannon과 Generalized UniFrac metric을 기반으로 분석하였다. 그 결과 중부지방과 남부지방의 p-value가 각 0.
각 그룹의 미생물 군집 차이를 알아보기 위한 β-diversity 분석은 Jensen-Shannon과 Generalized UniFrac metric을 기반으로 하였으며, PCoA 분석과 시료를 계층적인 방법으로 그룹화 하는 UPGMA clustering 분석을 수행하였다
1). 또한, beta set-significance에서 PERMANOVA (Permutational multivariate analysis of variance) 분석은 전라도와 강원도 사이의 p-value=0.017, 강원도와 경상도 사이의 p-value=0.017, 경상도와 경기도 사이의 p-value=0.010으로 나타나 중부지방과 남부지방의 미생물 군집 구조에 통계학적으로 유의미한 차이가 있다는 것을 검증하였다(Table 1). 이상의 결과를 근거로 미생물 군집 구조는 중부지방과 남부지방별 차이가 명확하게 나타났으므로, 2개의 그룹(중부: 강원도, 경기도와 남부: 경상도, 전라도)으로 그룹화하여 분석을 실시하였다.
중부지방과 남부지방을 비교 분석하여 통계적으로 유의하게 차이가 나타나는 미생물 군집(biomarker)을 확인하기 위해 LEfSe 분석을 실시하였다. LDA Score>3.

성능/효과

각 지역의 미생물 군집 구성의 차이를 비교하기 위해 distance metric으로 Jensen-Shannon 방법을 통해 시료 간의 유사도를 나타내는 PCoA (Principal coordinate analysis) 분석을 실시한 결과, 중부지방인 강원도와 경기도, 남부지방인 전라도와 경상도로 2개의 그룹으로 구분되었다(Fig. 1).
속 수준에서는 Leuconostoc, Pediococcus가 중부지방과 남부지방 그룹간의 차이가 있음을 확인하였고, 종 수준에서는 Lactobacillus sakei, Pediococcus inopinatus, Leuconosotoc gelidum, Lactobacillus plantarum의 분포 차이가 중부지방과 남부지방 사이에서 10% 이상 나타났으며, Lactobacillus sakei, Leuconosotoc gelidum는 중부지방에서 상대적인 풍부도가 높았고, Pediococcus inopinatus, Lactobacillus plantarum은 남부지방에서 높은 분포를 나타냈다. 결과적으로 중부지방과 남부지방 김치의 상대적인 풍부도를 통해 바이오마커를 분석한 결과 Leuconostocaceae, Lactobacillaceae가 중부지방과 남부지방 사이에 가장 뚜렷한 분포 차이를 보였으며, 종 수준에서 바이오마커를 분석한 결과 중부지방에서는 Lactobacillus sakei, Leuconosotoc gelidum, 남부지방에서는 Pediococcus inopinatus, Lactobacillus plantarum이 상대적으로 높게 분포하여 두 지역간 김치 미생물 군집 구조 차이에 큰 영향을 미치는 것으로 나타났다.
05를 기반으로 effect size를 추정하였으며, 총 16개의 taxa에서 유의한 상관관계가 나타났다(Table 4). 과수준에서 Lactobacillaceae, Leuconostocaceae가 LDA Score값이 5.24로 가장 높게 나타났으며, 중부지방에서는 Leuconostocaceae, 남부지방은 Lactobacillaceae가 가장 유의한 바이오마커로 나타났다. 속 수준에서는 Leuconostoc, Pediococcus가 중부지방과 남부지방 그룹간의 차이가 있음을 확인하였고, 종 수준에서는 Lactobacillus sakei, Pediococcus inopinatus, Leuconosotoc gelidum, Lactobacillus plantarum의 분포 차이가 중부지방과 남부지방 사이에서 10% 이상 나타났으며, Lactobacillus sakei, Leuconosotoc gelidum는 중부지방에서 상대적인 풍부도가 높았고, Pediococcus inopinatus, Lactobacillus plantarum은 남부지방에서 높은 분포를 나타냈다.
beta-set-significance 분석은 시료 세트의 중심(centroid)과 산포(dispersion)가 모든 세트에 대해 동등하다는 귀무가설을 분석하여 그룹 간의 연관성을 나타내는 PERMANOVA를 사용하였으며, Jensen-Shannon과 Generalized UniFrac metric을 기반으로 분석하였다. 그 결과 중부지방과 남부지방의 p-value가 각 0.001, 0.002로 나타나 귀무가설이 기각되어 중부지방과 남부지방 지역 간의 미생물 분포에 매우 유의미한 차이가 있다는 것을 검증하였다(Table 3).
모든 시료의 Raw read 데이터는 평균 92,376 valid read수와 99% 이상의 Good’s coverage of library로 미생물 군집 분석을 파악하는데 충분한 read 수를 얻었으며, 각 시료별 종 추정치(Operational Taxonomic Untis, OTUs)는 남부 지방 353.9와 중부지방 351.1로 유사하게 나타났다
본 연구에서는 중부지방과 남부지방의 김치를 수집하였으며, 차세대염기서열 분석을 통해 중부지방과 남부지방 김치의 미생물 군집 구조에 통계적으로 유의한 수준의 차이가 있음을 확인하였다. 속 수준에서 미생물 분포를 분석한 결과 중부지방과 남부지방 모두 유산균이 전체 미생물의 97% 이상 차지하는 것으로 나타났으나, 유산균 종류에 차이가 있는 것으로 나타났다.
본 연구에서는 중부지방과 남부지방의 김치를 수집하였으며, 차세대염기서열 분석을 통해 중부지방과 남부지방 김치의 미생물 군집 구조에 통계적으로 유의한 수준의 차이가 있음을 확인하였다. 속 수준에서 미생물 분포를 분석한 결과 중부지방과 남부지방 모두 유산균이 전체 미생물의 97% 이상 차지하는 것으로 나타났으나, 유산균 종류에 차이가 있는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 중부지방과 남부지방의 김치 원부재료에 의한 것으로 판단되며, 원부재료에 따른 미생물의 분포가 김치 발효에 미치는 영향 및 중부지방과 남부지방의 지역에 따른 김치의 미생물학적 특징에 대한 유용한 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 판단된다.
24로 가장 높게 나타났으며, 중부지방에서는 Leuconostocaceae, 남부지방은 Lactobacillaceae가 가장 유의한 바이오마커로 나타났다. 속 수준에서는 Leuconostoc, Pediococcus가 중부지방과 남부지방 그룹간의 차이가 있음을 확인하였고, 종 수준에서는 Lactobacillus sakei, Pediococcus inopinatus, Leuconosotoc gelidum, Lactobacillus plantarum의 분포 차이가 중부지방과 남부지방 사이에서 10% 이상 나타났으며, Lactobacillus sakei, Leuconosotoc gelidum는 중부지방에서 상대적인 풍부도가 높았고, Pediococcus inopinatus, Lactobacillus plantarum은 남부지방에서 높은 분포를 나타냈다. 결과적으로 중부지방과 남부지방 김치의 상대적인 풍부도를 통해 바이오마커를 분석한 결과 Leuconostocaceae, Lactobacillaceae가 중부지방과 남부지방 사이에 가장 뚜렷한 분포 차이를 보였으며, 종 수준에서 바이오마커를 분석한 결과 중부지방에서는 Lactobacillus sakei, Leuconosotoc gelidum, 남부지방에서는 Pediococcus inopinatus, Lactobacillus plantarum이 상대적으로 높게 분포하여 두 지역간 김치 미생물 군집 구조 차이에 큰 영향을 미치는 것으로 나타났다.
α-diversity 분석은 시료에 얼마나 많은 종이 존재하는지를 나타내는 종 풍부도(species richness)와 종들이 얼마나 균등하게 분포하는지 나타내는 종 다양성(species diversity)으로 측정된다. 종 풍부도를 나타내는 ACE, CHAO, Jack-knife 지수는 중부지방과 남부지방 사이에서 유의미한 차이는 없었으며, 다양성 지수인 Shannon, NPShannon, Simpson 지수에서도 통계적으로 유의한 차이는 나타나지 않았다(Fig. 2).
각 그룹의 미생물 군집 차이를 알아보기 위한 β-diversity 분석은 Jensen-Shannon과 Generalized UniFrac metric을 기반으로 하였으며, PCoA 분석과 시료를 계층적인 방법으로 그룹화 하는 UPGMA clustering 분석을 수행하였다. 중부지방과 남부지방의 시료들이 속 수준에서 그룹별로 그룹화(clustering) 되어 중부지방과 남부지방의 김치 제조 지역이 미생물 군집 구조에 영향을 미치는 것으로 나타났다(Fig. 4).

후속연구

속 수준에서 미생물 분포를 분석한 결과 중부지방과 남부지방 모두 유산균이 전체 미생물의 97% 이상 차지하는 것으로 나타났으나, 유산균 종류에 차이가 있는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 중부지방과 남부지방의 김치 원부재료에 의한 것으로 판단되며, 원부재료에 따른 미생물의 분포가 김치 발효에 미치는 영향 및 중부지방과 남부지방의 지역에 따른 김치의 미생물학적 특징에 대한 유용한 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 판단된다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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