작물의 구조와 기능을 이해하려는 과학적 탐구심과 이를 작물 육종에 적용하려는 실험적 노력의 일환으로 다양한 작물에서 유전자 지도가 개발되었다. 특히, 배추과 작물의 경우 모델식물인 애기장대의 유전체 정보가 공개된 이후 다양한 정보 (염기서열 정보, 유전자 구조 및 기능정보 등)의 이용이 가능해져 유전자 지도 작성이 가속화 되었으며 이는 최근 $B.$$rapa$ A genome (배추)유전체 해독이라는 결과를 가져왔다. 배추과 작물의 유전자 지도 작성에 있어서 초기에는 RFLP 마커들이 사용되었으나 이후 분자마커, 즉, RAPD, AFLP, SSR 등과 같이 비교적 사용이 간단하고 시간적 제약이 없는 PCR 마커의 형태로 점차 바뀌었다. 배추과 작물의 경제적, 학문적 가치가 고려되어 $B.$$rapa$ (배추)를 표준재료로 A genome 유전체 염기서열 해독이라는 목표로 다국적 유전체 프로젝트가 결성되었고 2011년 국내연구진이 주도적으로 참여한 국제 컨소시엄 (BrGSPC, $B.$$rapa$ Genome SequencingProject Consortium)에 의해 배추 (10개 염색체)의 유전자 영역(gene space), 약 98% (83.8 Mb)의 염기서열이 해독되어 발표되었다. 유전체 해독 과정에서 축적된 염기서열 정보는 대량의 SSR, SNP, IBP 마커의 개발을 가능하게 하였고 이들 마커는 $B.$$rapa$ A genome 유전자 지도와 물리 지도 작성에 이용되어 이후 배추과 작물연구 전반에 널리 적용되고 있다. 대량의 분자마커 개발은 유전자 지도 작성을 가속화하여 더욱 정밀한 유전자 지도를 가능하게 하였고 공통의 분자마커 정보는 애기장대와 배추과 작물 간 비교유전체 연구를 통해 농업적 우수 형질의 클로닝, 마커도움선발 (MAS)등의 방법으로 분자육종의 기반을 제공하고 있다. 뿐만 아니라. 최근 등장한 NGS 유전체 해독 기술로 생산된 대량의 정보는 분자육종 실현 가능성을 높여 분자육종 실용화에 박차를 가하는 계기가 되고 있다. 본 논문에서는 $B.$$rapa$에서 분자마커를 이용한 유전자 지도 개발의 과정과 농업적 유용형질 탐색을 위한 양적 형질유전자좌 (QTLs)의 연구 현황에 대하여 알아보고 유전체연구에서 유전자 지도의 중요성과 육종에의 응용에 대하여 서술하였다. 또한 다양한 유전체 정보와 오믹스 정보를 국내 배추과 분자육종에 효율적으로 활용하여 분자육종 실용화를 가능하게 하기 위해 사용자가 쉽게 사용할 수 있는 데이터베이스를 구축함으로서 연구자와 육종가 간의 간격을 좁히고 원활한 정보교환의 필요성을 제기하였다.
작물의 구조와 기능을 이해하려는 과학적 탐구심과 이를 작물 육종에 적용하려는 실험적 노력의 일환으로 다양한 작물에서 유전자 지도가 개발되었다. 특히, 배추과 작물의 경우 모델식물인 애기장대의 유전체 정보가 공개된 이후 다양한 정보 (염기서열 정보, 유전자 구조 및 기능정보 등)의 이용이 가능해져 유전자 지도 작성이 가속화 되었으며 이는 최근 $B.$$rapa$ A genome (배추)유전체 해독이라는 결과를 가져왔다. 배추과 작물의 유전자 지도 작성에 있어서 초기에는 RFLP 마커들이 사용되었으나 이후 분자마커, 즉, RAPD, AFLP, SSR 등과 같이 비교적 사용이 간단하고 시간적 제약이 없는 PCR 마커의 형태로 점차 바뀌었다. 배추과 작물의 경제적, 학문적 가치가 고려되어 $B.$$rapa$ (배추)를 표준재료로 A genome 유전체 염기서열 해독이라는 목표로 다국적 유전체 프로젝트가 결성되었고 2011년 국내연구진이 주도적으로 참여한 국제 컨소시엄 (BrGSPC, $B.$$rapa$ Genome Sequencing Project Consortium)에 의해 배추 (10개 염색체)의 유전자 영역(gene space), 약 98% (83.8 Mb)의 염기서열이 해독되어 발표되었다. 유전체 해독 과정에서 축적된 염기서열 정보는 대량의 SSR, SNP, IBP 마커의 개발을 가능하게 하였고 이들 마커는 $B.$$rapa$ A genome 유전자 지도와 물리 지도 작성에 이용되어 이후 배추과 작물연구 전반에 널리 적용되고 있다. 대량의 분자마커 개발은 유전자 지도 작성을 가속화하여 더욱 정밀한 유전자 지도를 가능하게 하였고 공통의 분자마커 정보는 애기장대와 배추과 작물 간 비교유전체 연구를 통해 농업적 우수 형질의 클로닝, 마커도움선발 (MAS)등의 방법으로 분자육종의 기반을 제공하고 있다. 뿐만 아니라. 최근 등장한 NGS 유전체 해독 기술로 생산된 대량의 정보는 분자육종 실현 가능성을 높여 분자육종 실용화에 박차를 가하는 계기가 되고 있다. 본 논문에서는 $B.$$rapa$에서 분자마커를 이용한 유전자 지도 개발의 과정과 농업적 유용형질 탐색을 위한 양적 형질 유전자좌 (QTLs)의 연구 현황에 대하여 알아보고 유전체연구에서 유전자 지도의 중요성과 육종에의 응용에 대하여 서술하였다. 또한 다양한 유전체 정보와 오믹스 정보를 국내 배추과 분자육종에 효율적으로 활용하여 분자육종 실용화를 가능하게 하기 위해 사용자가 쉽게 사용할 수 있는 데이터베이스를 구축함으로서 연구자와 육종가 간의 간격을 좁히고 원활한 정보교환의 필요성을 제기하였다.
As a scientific curiosity to understand the structure and the function of crops and experimental efforts to apply it to plant breeding, genetic maps have been constructed in various crops. Especially, in the case of Brassica crop, genetic mapping has been accelerated since genetic information of mod...
As a scientific curiosity to understand the structure and the function of crops and experimental efforts to apply it to plant breeding, genetic maps have been constructed in various crops. Especially, in the case of Brassica crop, genetic mapping has been accelerated since genetic information of model plant $Arabidopsis$ was available. As a result, the whole $B.$$rapa$ genome (A genome) sequencing has recently been done. The genome sequences offer opportunities to develop molecular markers for genetic analysis in $Brassica$ crops. RFLP markers are widely used as the basis for genetic map construction, but detection system is inefficiency. The technical efficiency and analysis speed of the PCR-based markers become more preferable for many form of $Brassica$ genome study. The massive sequence informative markers such as SSR, SNP and InDels are also available to increase the density of markers for high-resolution genetic analysis. The high density maps are invaluable resources for QTLs analysis, marker assisted selection (MAS), map-based cloning and comparative analysis within $Brassica$ as well as related crop species. Additionally, the advents of new technology, next-generation technique, have served as a momentum for molecular breeding. Here we summarize genetic and genomic resources and suggest their applications for the molecular breeding in $Brassica$ crop.
As a scientific curiosity to understand the structure and the function of crops and experimental efforts to apply it to plant breeding, genetic maps have been constructed in various crops. Especially, in the case of Brassica crop, genetic mapping has been accelerated since genetic information of model plant $Arabidopsis$ was available. As a result, the whole $B.$$rapa$ genome (A genome) sequencing has recently been done. The genome sequences offer opportunities to develop molecular markers for genetic analysis in $Brassica$ crops. RFLP markers are widely used as the basis for genetic map construction, but detection system is inefficiency. The technical efficiency and analysis speed of the PCR-based markers become more preferable for many form of $Brassica$ genome study. The massive sequence informative markers such as SSR, SNP and InDels are also available to increase the density of markers for high-resolution genetic analysis. The high density maps are invaluable resources for QTLs analysis, marker assisted selection (MAS), map-based cloning and comparative analysis within $Brassica$ as well as related crop species. Additionally, the advents of new technology, next-generation technique, have served as a momentum for molecular breeding. Here we summarize genetic and genomic resources and suggest their applications for the molecular breeding in $Brassica$ crop.
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문제 정의
rapa에서 분자마커를 이용한 유전자 지도 개발의 과정과 농업적 유용형질 탐색을 위한 양적 형질 유전자좌 (QTLs)의 연구 현황에 대하여 알아보고 유전체연구에서 유전자 지도의 중요성과 육종에의 응용에 대하여 서술하였다. 또한 다양한 유전체 정보와 오믹스 정보를 국내 배추과 분자육종에 효율적으로 활용하여 분자육종 실용화를 가능하게 하기 위해 사용자가 쉽게 사용할 수 있는 데이터베이스를 구축함으로서 연구자와 육종가 간의 간격을 좁히고 원활한 정보교환의 필요성을 제기하였다.
rapa (배추)는 우리나라 주요 채소 작물로서 경제적으로 중요할 뿐 아니라 배수성 식물의 진화 연구의 모델로서도 중요한 재료이다. 본 논문에서는 A genome B. rapa에서 분자마커를 이용한 유전자 지도 개발 및 유용형질 탐색을 위한 양적 형질 유전자좌 (QTLs)의 연구 현황에 대하여 알아보고 유전체연구에서 유전자 지도의 중요성과 육종에의 응용에 대하여 서술하고자 한다.
최근 등장한 NGS 유전체 해독 기술로 생산된 대량의 정보는 분자육종 실현 가능성을 높여 분자육종 실용화에 박차를 가하는 계기가 되고 있다. 본 논문에서는 B. rapa에서 분자마커를 이용한 유전자 지도 개발의 과정과 농업적 유용형질 탐색을 위한 양적 형질 유전자좌 (QTLs)의 연구 현황에 대하여 알아보고 유전체연구에서 유전자 지도의 중요성과 육종에의 응용에 대하여 서술하였다. 또한 다양한 유전체 정보와 오믹스 정보를 국내 배추과 분자육종에 효율적으로 활용하여 분자육종 실용화를 가능하게 하기 위해 사용자가 쉽게 사용할 수 있는 데이터베이스를 구축함으로서 연구자와 육종가 간의 간격을 좁히고 원활한 정보교환의 필요성을 제기하였다.
2002), Brassica에서도 병, 형태, 개화, 성분, 내염성, 가뭄과 같은 형질을 이해하고자 QTLs 분석이 수행되고 있다. 본문에서는 이 중에서 작물의 수량 및 상품성에 현저하게 영향을 줄 수 있는 병 저항성 형질과 형태적 형질에 대한 보고를 요약해 보고자 한다.
제안 방법
rapa 유전체 염기서열 해독을 목표로 다국적 유전체 프로젝트 (Multinational Brassica rapa Genome Sequencing Project, MBrGSP)가 결성되었고 배추과 작물을 위한 표준 재료로 A genome ‘Chiifu-401-43’가 선정되었다. 10개의 배추 유전체 해독을 위한 시작점을 제공하기 위하여 유전자 영역에 해당하는 종자 BAC 클론이 선정되어 염기서열이 분석되었고 (Yang et al. 2005; Mun et al. 2009), BAC 클론의 양쪽 말단 염기서열, 염색체 A3와 A9의 염기서열등 대량의 염기서열 정보가 축적되었다 (Table 2). 이들 염기서열 정보를 기반으로 대량의 SSR 마커 및 IBP 마커가 개발되어 유전자 지도와 물리 지도 작성에 이용되었다 (Mun et al.
2009)의 마커를 공통으로 사용함으로써 두 유전자 지도를 통합하여 Brassica rapa intra-specific 통합 유전자 지도를 보고하였다. 또한 B. juncea의 유전자 지도에 표기된 (Panjabi et al. 2008) 마커를 사용함으로써 두 종간의 비교유전체 연구를 가능하게 하였다. Ramchiary 등 (2011)은 4종의 유전자 지도를 통합하여 전체 마커수 1,426개의 통합 유전자 지도를 작성하여 Brassca rapa 작물 유전체의 consensus frame을 제시하였다.
유전분석을 수행한 결과 단인자 우성으로 확인하였고, 저항성과 이병성 개체를 구분하는 SCAR 마커를 개발하여 유전자 지도의 연관그룹 A1에 표기하였다. 이러한 결과는 성숙모본과 유묘기의 반응에 관여하는 유전자좌가 다름을 제시하였고, 저항성 형질(BrRHP1, Brassica rapa recognition of Hyaloperonospora parasitica)에 근접한 마커를 (M05, N18) 개발하였다.
대상 데이터
배추과 작물의 경제적, 학문적 중요성이 인정되어 B. rapa 유전체 염기서열 해독을 목표로 다국적 유전체 프로젝트 (Multinational Brassica rapa Genome Sequencing Project, MBrGSP)가 결성되었고 배추과 작물을 위한 표준 재료로 A genome ‘Chiifu-401-43’가 선정되었다.
성능/효과
또한, 유전자 지도는 마커와 마커간의 상대적인 거리를 표기한 것으로 실제 염색체 위에서 나타나는 실제 거리와는 다른 의미이다. 따라서, 유전자 지도와 핵형분석 결과를 비교 연결하는 세포유전학 지도는 유전체학에서 매우 의미있는 일이며 여기에 물리 지도와의 통합은 유전체에 대한 이해도를 높이게 될 것이다. 밀, 보리, 애기 장대 등 에서는 염색체 deletions, translocations, trisomics과 같은 cytogenetic stocks이 분석에 사용되었으나 (Kunzel et al.
rapa) 의 구조 및 기능, 고유 특성 연구의 중요한 기반이 될 것임에 틀림이 없다. 배추 (B. rapa) 유전체 해독 연구를 통해 유전체 서열 정보 뿐 아니라 BAC 클론 은행 4종, 총 1,850개의 BAC 클론 염기서열, 25만 여 개의 BAC 클론 말단 서열, 유전지도 4종, 고해상 물리지도, 발현유전자 21만 건, 유전자칩 2종 및 생물정보 pileline 구축 등 다양한 resources가 생산되었다 (Table 2). 이 정보들은 앞으로 배추과 작물의 유전체 연구를 위한 길잡이가 될 것이며 완성된 표준유전체 정보는 야생종, 재래종, 재배종 등 배추 유전자원의 다양한 gene pool을 탐색하는 기반으로서 배추 분자육종 시스템 구축을 위한 디딤돌이 될 것이다.
8Mb)의 염기서열이 해독되어 발표되었다 (Table 6). 배추 유전체 완전 해독 결과 총 41,174 개 유전자 (protein-coding genes)를 가지고 있으며, 이 가운데 약 1,000개의 유전자군은 배추에만 존재하는 고유 유전자로 확인되었으며 이들 유전자 정보는 앞으로 배추 (B. rapa) 의 구조 및 기능, 고유 특성 연구의 중요한 기반이 될 것임에 틀림이 없다. 배추 (B.
Lou (2007)는 4개의 분리 집단 (F2, F3, DH, BC1)을 이용하여 개화시기, 종자, 식물의 키, 잎 가장자리의 모양, 엽모, 엽수, 엽장, 엽폭, 엽수등 22가지 형태적 형질을 조사하였다. 서로 다른 형태의 집단을 이용하여 분석하였음에도 개화시기 및 잎 형질에 관련하여 연관그룹 R02에서 공통된 QTL이 나타났으며 turnip 형성에 관한 QTL 또한 R02의 유사한 영역에 나타나서 이 형질들이 매우 가까이 연관되어 있거나 다면발현현상 (pleiotropy)일 가능성 또는 turnip 형성이 개화시기 형질의 상위에서 조절될 수 있음을 제안하였다. 잎의 형태 중에 잎 가장자리 모양 (결각형성)과 관련하여 적어도 3군데에 (R02, R03, R06) QTL이 존재하며 이 중에서 R03가 표현형에 가장 많이 관여하는 인자라고 보고하였다.
최근 이 형질에 대한 주목할 만한 보고가 있는데 Zhang (2009)은 엽모가 있으면서 검은색 종자인 ‘Y177-12’ 와 엽모가 없으면서 노란색 종자인 ‘Y195-93’을 이용하여 종피색에 관여하는 후보 유전자를 탐색하였고 map-based cloning을 하였다. 애기장대의 종피색과 엽모 형질에 관여하는 TTG1과 TTG2 (Walker et al. 1999; Johnson et al. 2002)를 B. rapa BAC 클론 염기서열에서 확인하여 BrTTG1를 분리한 후 배추에서도 이 유전자가 동일한 기능을 하는지 확인하기 위하여 애기장대의 돌연변이체 ttg1에 형질전환하였는데 기능이 회복되는 것으로 보아 TTG1 ortholog (BrTTG1)가 엽모와 종피색 형질 차이의 원인임을 증명하였다.
rapa intra-specific 통합 고밀도 유전자 지도를 작성하였는데 이 정보는 보다 자세한 genomic block의 정보 확보를 가능하게 하였다 (Table 4). 유전자 지도 통합 과정을 통해 B. rapa와 B. juncea genome을 비교하였을 때두 genome이 독립적으로 진화하였음에도 불구하고 마커의 구성 및 순서에 있어서 부분적인 역위가 있었으나 전반적으로 매우 보존되어 있었는데, 이는 B. juncea 작물의 개량에 있어 B. rapa, B. napus 그리고 애기장대의 정보가 유용하게 이용할 수 있음을 시사하였다. 즉, Brassica A genome의 정보는 배추 뿐 아니라 Brassica에 속하는 타 종에도 적용 가능하며 애기장대의 genomic blocks과의 관계를 밝힘으로써 애기장대 정보를 이용하여 배추과 작물의 중요 형질에 관여하는 후보유전자를 밝힐 수 있는 가능성을 제시하고 있다.
rapa에서 방대한 RFLP 마커를 이용한 유전자 지도를 보고하였다. 이미 보고된 애기장대와 B. rapa의 EST를 이용하여 520개 RFLP 유전자좌를 표기하였는데 대다수의 마커가 2개 이상의 유전자좌에 혼성화 반응을 나타내어 배추유전체에 중복 유전자좌와 삼 반복 유전자좌 영역이 있음을 보여주었고, Br-FLC 유전자를 가지고 있는 5개의 염색체 단편의 위치를 유전자 지도에 표기함으로써 Brassica 유전체가 진화 과정 중 배수화 과정을 거쳤으며 상당부분 보존되었고 최근에는 단편의 중복이 일어났음을 증명하였다. RFLP 마커는 유전자 지도의 기틀을 제공하였으나 DNA 시료의 양과 동위원소 이용 등의 단점으로 PCR기반 마커들의 등장 이후 최근에는 거의 이용되고 있지 않다.
rapa 의 유전자 지도를 작성하고 지도에 표기된 마커의 염기서열을 애기장대에 비교 하였는데 전체 유전자 지도의 28%가 상동성을 보였다. 특히, 이 유전자 지도에 표기된 병저항성 형질에 관여하는 주요 QTL 유전자좌를 애기장대와 비교 분석 하였는데 애기장대의 병 저항성 유전자 밀집 (MRCs) 영역과 일치하였다. Choi (2007) 등의 결과는 전체 유전자 지도의 29%가 상동성을 나타냈고 29개의 syntenic block을 확인하였다.
후속연구
국제 컨소시엄을 통한 배추 유전체 해독 과정 중에 연구자간 원활한 정보교환을 위하여 몇 개의 유전체 정보 데이터베이스와 분석도구, 유전자원 정보, 비교 유전체를 위한 인터페이스 등이 개발되었지만 이것은 연구자 중심의 인터페이스로서 앞으로 분자육종을 위해서는 사용자 중심의 인터페이스 개발이 적극적으로 요구되고 있다 (Table 7). 배추 유전체 정보가 배추과 작물의 분자육종을 위한 도구로서 제 역할을 하기 위해서는 배추 유전체에 관련된 모든 정보로부터 형질과 연관된 유전자를 발굴하고 작물 육종 목적에 맞는 다양한 분자마커를 개발하여 웹 인터페이스를 통해 사용자에게 직접 제공함으로써 유전체 정보가 분자육종에 적극적으로 활용되고 실용화될 수 있는 시스템을 구축하고 확대시켜 나아가야할 것이다.
rapa) 유전체 해독 연구를 통해 유전체 서열 정보 뿐 아니라 BAC 클론 은행 4종, 총 1,850개의 BAC 클론 염기서열, 25만 여 개의 BAC 클론 말단 서열, 유전지도 4종, 고해상 물리지도, 발현유전자 21만 건, 유전자칩 2종 및 생물정보 pileline 구축 등 다양한 resources가 생산되었다 (Table 2). 이 정보들은 앞으로 배추과 작물의 유전체 연구를 위한 길잡이가 될 것이며 완성된 표준유전체 정보는 야생종, 재래종, 재배종 등 배추 유전자원의 다양한 gene pool을 탐색하는 기반으로서 배추 분자육종 시스템 구축을 위한 디딤돌이 될 것이다.
모두 4종의 유전자 지도정보를 이용하여 총 183개의 scaffolds가 연결되어 전체 252Mb 길이의 물리지도를 보고하였다. 이러한 결과로 볼 때 배추과에서 SNP와 InDel은 마커로 유용하게 이용될 수 있으며, 특히 coding region에서 고밀도의 SNP/InDel 마커 정보는 B. rapa 뿐 아니라 근연 Brassica 에서 농업적으로 중요 형질들과 관련된 후보유전자 탐색에도 도움이 되리라 기대된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
배추과 작물의 유전자 지도 작성에 있어서 초기에 사용된 것은?
$ $rapa$ A genome (배추)유전체 해독이라는 결과를 가져왔다. 배추과 작물의 유전자 지도 작성에 있어서 초기에는 RFLP 마커들이 사용되었으나 이후 분자마커, 즉, RAPD, AFLP, SSR 등과 같이 비교적 사용이 간단하고 시간적 제약이 없는 PCR 마커의 형태로 점차 바뀌었다. 배추과 작물의 경제적, 학문적 가치가 고려되어 $B.
배추과에는 어떤 기능성물질이 포함되어 있는가?
carinata, BC genome, 2n=34)가 있다 (U’s triangle). 식생활에 있어 채소, 식물성 유지, 양념으로 소비됨으로써 비타민 C와 섬유질의 공급원뿐만 아니라 항암 효과를 보이는 기능성물질인 glucosinolate가 함유되어 있어 최근 주목 받고 있다 (Lai et al. 2010).
배추과는 어떤 식물군인가?
배추과 (Brassicaceae)는 개화식물 중에서 5번째로 큰 식물군으로 338속 (genera), 약 3,700여종 (species)을 포함하고 있으며 (Johnston et al. 2005), 다양한 기후조건에 적응하면서 다양한 형태적 특성으로 진화해 전 세계적으로 재배되고 있는 경제 작물이다.
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