[논문]한반도내 당마가목의 실체와 근연종과의 관계-전형질분석을 중심으로

박수경; 길희영; 김휘; 장진성

doi:10.11110/kjpt.2013.43.4.300

한반도내 당마가목의 실체와 근연종과의 관계-전형질분석을 중심으로
Using morphometrics to unravel species relationships and delimitations in Sorbus pohuashanensis in the Korean peninsula 원문보기

식물분류학회지 = Korean journal of plant taxonomy, v.43 no.4, 2013년, pp.300 - 311

박수경 (서울대학교 농업생명과학대학 산림과학부 및 수목원) , 길희영 (서울대학교 농업생명과학대학 산림과학부 및 수목원) , 김휘 (목포대학교 한약자원학과 및 한방산업연구소) , 장진성 (서울대학교 농업생명과학대학 산림과학부 및 수목원)

초록
AI-Helper

플라보노이드 분석을 실시한 결과 한반도 아고산지역에 널리 분포하는 것으로 추정되는 당마가목[Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl.]은 중국 내륙에 분포하는 S. wilsoniana, S. amabilis과 동일한 화학형을 보이거나, 혹은 마가목[S. commixta Hedl.]의 화학형이 집단별로 나타나 잡종 가능성이 제기되었다. 따라서, 근연종과 잡종가능성이 제기되는 중국 내륙의 개체들과 당마가목과 마가목 분포지인 한중일의 721개 개체의 19개 형질에 대한 다변량분석을 시도하여 분류군의 형태적 분화와 형질에 대한 분석을 시도하였다. 정량적 형질에 대한 단변량과 다변량분석에서 마가목분류군 전체 종간에 뚜렷하게 구분할 수 있는 식별형질은 찾지 못한 반면, 정성형질인 동아의 색, 동아와 잎 뒷면의 털의 색깔 및 유무, 탁엽의 모양의 차이와 심피의 모양에서 종간 식별 형질을 확인하였다. 형태 분석과 플라보이드 연구 결과, 한반도에 분포하는 한반도당마가목은 중국동북 3성과 극동러시아의 당마가목(S. pohuashanensis)과는 전혀 다른 화학형으로서, 중국 내륙에 분포하는 S. wilsoniana와 마가목과의 과거 잡종이입에 의한 분류군으로 판단된다. 한반도에 분포하는 추정 교잡종인 당마가목은 정량적, 정성적으로 마가목과 형태적으로 별다른 차이점을 확인할 수 없어, 역사적 종의 개념(historical species concept)에 의한 신 잡종기재보다는 전형질적 종의 개념(phenetic species concept)에 근거하여 마가목과 동일종으로 보는 것이 타당하여 마가목의 이명으로 처리하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

Subalpine species, Sorbus pohuashanensis in the Korean peninsula, which is assumed to be evolved from hybridization between S. commixta and an unknown species based on the flavonoids data. Morphometric analysis was conducted on the basis of 19 leaf and flower (or fruit) characters. A total of 721 samples in 13 populations of Sorbus pohuashanensis and S. commixta from Korea and additional specimens of S. commixta, S. pohuashanensis, and S. wilsoniana from Japan and China were examined to reveal the hybridization patterns and morphological differences. We found a preliminary evidence where Korean mountain rowan is more related to a Chinese inland taxon, S. wilsoniana, rather than Northeastern Chinese S. pohuashanensis in terms of flavonoids. The current morphological structure of the Korean mountaion rowan, however, which is more similar to S. commixta, was neither associated with that of S. wilsoniana nor that of S. pohuashanensis. This indicates that this morphological variation represents an intermediate of S. commixta and S. wilsoniana via a more ancient hybridization event in terms of qualitative characters, such as stipules, buds, and carpels. These morphometric differences together with other distinguishing characteristics suggest that the Korean mountain rowan should be considered as a conspecific species of S. commixta, although this demonstration of hybridization with the current phenetic species concept contradicts longstanding historical species concept.

주제어

AI 본문요약
AI-Helper

* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.

문제 정의

특히, 한반도에 분포하는 당마가목은 마가목과 구분되는 형질이 존재하는지와 중국 내륙에 분포하는 근연종과는 어떤 형태적 차이가 있는지 정량적 형질의 다변량분석과 정성적 형질에 대한 상호비교를 시도하였다. 기존의 165개의 잡종이입 연구 사례(Howard, 1993)에서 보듯, 잡종이입은 매우 다양하면서 복잡한 결과가 도출되는데, 본 연구에서는 잡종연구에 대해서는 비교적 제한적 연구 방법인 플라보노이드 분석을 이용해 한중일 3개국 분포 종을 대상으로 연구 결과를 도출해 추후 분자분류학적 연구를 위한 가설을 설정하고자 한다.
그러나, 강원도의 태백산, 오대산과 경북 지역의 팔공산, 지리산, 가야산 집단 등에서 채집된 당마가목, 혹은 마가목을 관찰한 바에 의하면 아린 표면에 흰 털들이 많이 발달하면서 검붉은 색을 띄거나 아린 표면에 털이 전혀 없거나, 선단부에 갈색털이 있으면서 밝은 붉은색이거나 녹색을 띈 붉은색이며, 점액물질에 의해 다소 끈적이는 등(Gil, 2013), 동아의 특징으로는 뚜렷하게 구분할 수 없고 잡종 가능성이 제기된다. 본 연구에서는 잡종과 종간 차이를 보이는 정량적 형질에 대한 조사를 통해 분류학적 논쟁을 해결하고자 시도하였다.
본 연구의 목적은 한반도에 분포하는 당마가목, 마가목, 중국 내륙의 근연종의 형태적인 분석을 통해 전체 관련 분류군의 형태적 분화와 형질에 대한 연구를 시도하고자 한다. 특히, 한반도에 분포하는 당마가목은 마가목과 구분되는 형질이 존재하는지와 중국 내륙에 분포하는 근연종과는 어떤 형태적 차이가 있는지 정량적 형질의 다변량분석과 정성적 형질에 대한 상호비교를 시도하였다.

제안 방법

(2007)은 Kim et al.(2007a, 2007b)과 동일한 재료를 이용하여 RAPD와 ITS 방법으로 연구를 시도하였는데, 유럽의 S. aucuparia, 지리산(마가목), 계방산(산마가목), 가리왕산(마가목), 울릉도(당마가목)의 집단을 분석하여 지리산-가리왕산/계방산/ 울릉도/유럽종으로 구분되는 관계를 제시하였다. 그러나, 실제 분석에 남한에 분포하지 않는 산마가목(당마가목으로 추정)을 포함하였고, 개체별로 채집 지역의 정확한 근원지를 밝히지 않아 분석 내용을 이해하기 어려울 뿐 만 아니라, 형태의 다변량분석도 OTUs의 평균값을 사용하여 자료 해석의 문제점을 보여준다.
다변량분석에 사용할 수 없는 동아의 색깔, 동아의 털, 동아의 털 색깔, 및 동아 표면의 털의 특징 등 4개의 정성적 형질은 따로 관찰 기록하였다. 특히, 동아 표면 털의 특징은 동아 전체에 밀생하거나 혹은 정단 부분만 밀생하는 특징이 분류군마다 다른 것으로 알려져 있어(McAllister, 2005) 1)털이 없음, 2)동아 선단부 및 아린의 끝 부분만 밀생, 3)동아 표면 전체에 밀생 등 세 가지 유형으로 나누어 조사하였다.
2)을 이용하여 단변량분석과 다변량분석을 실시하였다. 다변량분석으로는 상관행렬(correlation matrix)을 이용하여 주성분 분석(principal components analysis, PCA)을 시도하였다.
amabilis도 형태 분석에 포함시켰다. 또한, 과거 울릉도 개체가 교목성이면서 동아나 잎의 크기, 소엽 수와 크기, 화서, 꽃 및 열매의 크기가 모두 커서 새로운 종일 가능성이 제기되어(Nitzelius, 1989), 본 연구에서는 다른 OTU로 설정하여 분석을 실시하였다.
aucuparia L.를 포함한 당마가목, 마가목, 산마가목을 형태 28개 형질을 이용해 다변량분석과 RAPD, ISSR 등의 DNA 분석을 시도하였다. 이외에 Park et al.
분자분류학적 차원에서 마커에 의한 S. wilsoniana x S. commixta의 잡종과 잡종이입의 직접적인 증거자료를 찾아 역사적 종의 개념(historical species concept; Luckow, 1995; Mallet, 2007)에 근거하여 새로운 잡종의 종기재(nothotaxa)가 가능하다고 보나, 본 연구는 기존 국내 당마가목과 관련된 분류군은 모두 마가목의 이명으로 보고 분류학적 처리를 제시하였다(예, 사시나무속, Barnes and Han. 1993).
외국 생체 채집이 불가능해서 개화기 표본에서는 국내채집 표본만을 중심으로 잎 14개, 화서 및 꽃 11개의 형질과 1개의 형질 간 비율 등 총 26개의 형질에 대한 단변량분석만을 실시하였다(Table 1). 형질 측정을 위한 잎은 대표적인 잎(가장 크기가 큰 잎을 중심)을 측정하였으며, 가운데 소엽은 잎의 가운데 위치하는 가장 큰 소엽을 기준으로 선택하였다.
확보된 표본은 서울대학교 농업생명과학대학 수목원 수우(樹友)표본관(SNUA)에 보관하였다. 채집은 개화기인 5월 중순-6월 중순, 그리고 결실기인 8월말-9월말에 걸쳐 실시하였고, 개화기 표본과 결실기 표본으로 나누어 확보하였다. 확보된 개체 중에는 봄과 가을에 모두 동일 개체에서 채집한 경우나, 혹은 다른 개체에서 확보된 표본으로 구성되나 형질분석은 각각 독립적으로 시도하였다.
총 19개 형질 중 피어슨 상관계수 행렬(Pearson’s correlation matrix)에 의해 상관관계가 서로 높은 4개의 형질[가장 큰 소엽 길이(형질 D), 가장 큰 소엽 너비(형질 E), 엽축 길이(형질 G), 열매 직경(형질 Q’)]은 제외하고 15개 형질을 이용하여 주성분분석을 실시하였다.
총 22개 형질 중 상관관계가 서로 높은 3개의 형질 [정단 소엽 길이(형질 B), 가장 큰 소엽 길이(형질 D), 엽축 길이(형질 G)]를 제외한 19개 형질을 이용하여 주성분분석을 실시하였다(Table 2). 주성분 축(PC) 1, 2와 3은 각각 36.
다변량분석에 사용할 수 없는 동아의 색깔, 동아의 털, 동아의 털 색깔, 및 동아 표면의 털의 특징 등 4개의 정성적 형질은 따로 관찰 기록하였다. 특히, 동아 표면 털의 특징은 동아 전체에 밀생하거나 혹은 정단 부분만 밀생하는 특징이 분류군마다 다른 것으로 알려져 있어(McAllister, 2005) 1)털이 없음, 2)동아 선단부 및 아린의 끝 부분만 밀생, 3)동아 표면 전체에 밀생 등 세 가지 유형으로 나누어 조사하였다.
본 연구의 목적은 한반도에 분포하는 당마가목, 마가목, 중국 내륙의 근연종의 형태적인 분석을 통해 전체 관련 분류군의 형태적 분화와 형질에 대한 연구를 시도하고자 한다. 특히, 한반도에 분포하는 당마가목은 마가목과 구분되는 형질이 존재하는지와 중국 내륙에 분포하는 근연종과는 어떤 형태적 차이가 있는지 정량적 형질의 다변량분석과 정성적 형질에 대한 상호비교를 시도하였다. 기존의 165개의 잡종이입 연구 사례(Howard, 1993)에서 보듯, 잡종이입은 매우 다양하면서 복잡한 결과가 도출되는데, 본 연구에서는 잡종연구에 대해서는 비교적 제한적 연구 방법인 플라보노이드 분석을 이용해 한중일 3개국 분포 종을 대상으로 연구 결과를 도출해 추후 분자분류학적 연구를 위한 가설을 설정하고자 한다.
한반도에 분포하는 분류군은 화학형을 근간으로 마가목의 경우 일본에 분포하는 전체 집단 이외에 제주도와 덕유산, 지리산, 가야산 지역의 표본을 하나의 OTU로 구분(‘commixta type’)하였으며, 당마가목 중 한반도에서 마가목으로 분류한 이외 전체 집단 (‘wilsoniana type’)을 ‘한반도당마가목’으로 규정하였다.
외국 생체 채집이 불가능해서 개화기 표본에서는 국내채집 표본만을 중심으로 잎 14개, 화서 및 꽃 11개의 형질과 1개의 형질 간 비율 등 총 26개의 형질에 대한 단변량분석만을 실시하였다(Table 1). 형질 측정을 위한 잎은 대표적인 잎(가장 크기가 큰 잎을 중심)을 측정하였으며, 가운데 소엽은 잎의 가운데 위치하는 가장 큰 소엽을 기준으로 선택하였다.
형태 분석을 위해 마가목과 당마가목은 지역적인 분포와 화학형에 근거하여 분석단위(operational taxonomic unit, 이하 OTU)를 설정하였다. 한반도에 분포하는 분류군은 화학형을 근간으로 마가목의 경우 일본에 분포하는 전체 집단 이외에 제주도와 덕유산, 지리산, 가야산 지역의 표본을 하나의 OTU로 구분(‘commixta type’)하였으며, 당마가목 중 한반도에서 마가목으로 분류한 이외 전체 집단 (‘wilsoniana type’)을 ‘한반도당마가목’으로 규정하였다.
형태분석: 전체 13개 집단(Fig. 1)에서 채집한 개화기 표본 330개, 결실기 표본 391개를 이용하여, 국내 2개의 OTU(마가목, 한반도당마가목)에 대해 기존 언급된 형질과 직접 표본을 관찰하며 추가한 형질을 중심으로 조사하였다. 외국 기관에 소장된 표본은 국내 채집 표본과 상호 비교 분석을 위해서 주로 결실기 표본을 중심으로 잎 14개, 화서 및 열매 7개와 1개의 형질 간 비율을 추가하여 총 22개의 형질을 사용하였다.
채집은 개화기인 5월 중순-6월 중순, 그리고 결실기인 8월말-9월말에 걸쳐 실시하였고, 개화기 표본과 결실기 표본으로 나누어 확보하였다. 확보된 개체 중에는 봄과 가을에 모두 동일 개체에서 채집한 경우나, 혹은 다른 개체에서 확보된 표본으로 구성되나 형질분석은 각각 독립적으로 시도하였다. 기존의 표본관(樹友, SNUA)에 소장된 표본을 추가하여 분석에 사용하였다.

대상 데이터

확보된 개체 중에는 봄과 가을에 모두 동일 개체에서 채집한 경우나, 혹은 다른 개체에서 확보된 표본으로 구성되나 형질분석은 각각 독립적으로 시도하였다. 기존의 표본관(樹友, SNUA)에 소장된 표본을 추가하여 분석에 사용하였다.
본 연구결과 마가목은 한반도 대부분 집단에 분포하는 실체로 보며, 북한에 분포하는 외국 소장 표본의 화학 분석결과 당마가목은 중국 동북3성과 극동러시아 및 백두산에만 분포하는 것으로 확인되었다. 또한, 울릉도 집단의 경우에는 신종(Sorbus ulleungensis Chin S. Chang)으로 판단되어 신종기재를 하였으며, 본 논문에 검색표에 포함을 하였다(Park et al., 2013, in press).
연구재료: 마가목(Sorbus commixta)과 당마가목(S. pohuashanensis)은 2010년과 2011년, 2년간 국내 13개 집단에서 채집을 실시하였으며 개화기 표본 330개, 결실기 표본 391개를 채집하여 조사하였다. 확보된 표본은 서울대학교 농업생명과학대학 수목원 수우(樹友)표본관(SNUA)에 보관하였다.
1)에서 채집한 개화기 표본 330개, 결실기 표본 391개를 이용하여, 국내 2개의 OTU(마가목, 한반도당마가목)에 대해 기존 언급된 형질과 직접 표본을 관찰하며 추가한 형질을 중심으로 조사하였다. 외국 기관에 소장된 표본은 국내 채집 표본과 상호 비교 분석을 위해서 주로 결실기 표본을 중심으로 잎 14개, 화서 및 열매 7개와 1개의 형질 간 비율을 추가하여 총 22개의 형질을 사용하였다.
일본 마가목(S. commixta)은 동경대학(東京大學) 표본관 (TI)과 동경도립대학(東京道立大學) 표본관(MAK), 경도 대학(京都大學) 표본관(KYO), 동북대학(東北大學) 표본관(TUS)에 소장된 표본을 중심으로 활용하였고, 중국 동북 3성(길림, 요녕, 흑룡강) 지역의 당마가목(S. pohuashanensis)과 중국 사천, 섬서 및 산서 내륙의 S. wilsoniana, 중국 남동부의 S. amabilis 는 중국 북경중국과학기술원(北京中國科學技術院, Academia Sinica. Beijing) 표본관(PE)에 소장된 표본을 중심으로 조사하였다(Gil, 2013).

데이터처리

각 형질의 종간 혹은 종내 변이의 분석을 위해 통계 분석 프로그램으로 XLSTAT과 R-package(version 2.15.2)을 이용하여 단변량분석과 다변량분석을 실시하였다. 다변량분석으로는 상관행렬(correlation matrix)을 이용하여 주성분 분석(principal components analysis, PCA)을 시도하였다.
aucuparia, 지리산(마가목), 계방산(산마가목), 가리왕산(마가목), 울릉도(당마가목)의 집단을 분석하여 지리산-가리왕산/계방산/ 울릉도/유럽종으로 구분되는 관계를 제시하였다. 그러나, 실제 분석에 남한에 분포하지 않는 산마가목(당마가목으로 추정)을 포함하였고, 개체별로 채집 지역의 정확한 근원지를 밝히지 않아 분석 내용을 이해하기 어려울 뿐 만 아니라, 형태의 다변량분석도 OTUs의 평균값을 사용하여 자료 해석의 문제점을 보여준다. 반면, Kim et al.

이론/모형

]. 본 연구에서는 당마가목은 Lu and Sponberg(2003)의 의견을 따라 독립된 종(S. pohuashanensis)으로 간주하였다.

성능/효과

Table 2. Loadings of the first three principal components for 15 characters from the analysis of 429 individuals of Sorbus commixta complex, S. wilsoniana, S. amabilis, S. pohuashanensis [Korea]. Character numbers correspond to those in Table 4.
PCA에서 PC 1과 높은 상관관계를 보이는 형질로는 잎길이(형질 A), 정단 소엽 길이(형질 B), 정단 소엽 너비(형질 C), 정단 소엽의 엽병 길이(형질 F), 엽병 길이(형질 H), 가장 큰 소엽의 거치부분 길이(형질 N), 화서 길이(형질 O), 화서 직경(형질 P)으로 잎과 화서의 크기와 관련된 형질이었다. PC 2에서는 가장 큰 소엽 엽연의 거치 수(형질 M)와 가장 큰 소엽의 엽연 거치 비율(형질 Z)과 높은 상관관계를 보였으며, PC 3에서는 정단 소엽 엽두의 각도(형질 J), 가장 큰 소엽 엽두의 각도(형질 K)와 높은 상관관계를 보였다(not shown).
주성분분석 결과 대부분의 한반도당마가목과 마가목 집단들이 중심에 중첩되었지만, 제주도 한라산 집단만 PC1에 의해 다른 집단들과 뚜렷하게 구분이 되었다. PC1은 주로 잎, 화서, 열매 등 형질의 크기와 상관관계가 높아서, 다변량분석에서 전체적으로 형질의 크기가 작은 한라산 마가목 집단이 비교적 다른 분류군과 차이를 보인 것으로 나타났다(Fig. 4). 주성분분석 중 울릉도 집단의 경우에는 잎과 화서의 크기과 관련된 형질 PC1에 의해 구분이 되어 과거 신종 가능성에 대한 주장(Nitzelius, 1989)을 지지하였다.
국내 분포하는 마가목속에 대한 플라보노이드 분석을 실시한 결과 마가목과 중국 동북3성과 극동러시아에 분포하는 당마가목의 경우 모두 flavonol이 확인되는 반면 (‘commixta type’), 한반도의 당마가목은 flavonols과 flavones 성분이 모두 확인되어 중국과 일본에 분포하는 당마가목, 마가목과 확연히 다른 화학형을 보였다(‘wilsoniana type’).
국내에서 직접 채집한 생체에서 꽃 직경(형질 Q), 꽃잎 길이(형질 R), 꽃잎 너비(형질 S), 꽃받침통 너비(형질 U), 결실기 표본에서 종자 길이(형질 T’) 및 너비(형질 U’)를 측정하였는데, 종자 길이가 한반도당마가목이 마가목보다 컸으며, 그 외의 형질에서는 두 분류군간 차이가 없었다. 그러나, 기존에 종으로 인정된 울릉도 집단의 개체에서는 잎의 길이, 소엽의 수, 열매의 크기에서 다른 분류군 들과 차이가 확인되었다(Fig. 3).
화학 형을 배제하고 형태 형질로 분석한 12개 집단중 제주도 집단만이 다른 집단과 형태적으로 뚜렷하게 구분되어 마가목임을 확인할 수 있었지만 그 이외는 대부분이 중첩되어 종간 구분이 불가능하였다. 그러나, 전형질적 분석에서는 한반도당마가목은 마가목과 중국 내륙종인 윌슨마가목의 중간에 위치하며(Fig. 5) 각 형질 분석에서 확인되지 않은 중간 형태는 간접적으로 확인이 가능하였다.
amabilis가 한반도당마가목과 형태적으로 매우 유사하였다. 단변량분석과 같이 한반도당 마가목은 중국 내륙의 윌슨마가목과 마가목 개체들 사이에 이 위치하여 두 분류군의 중간 형태임을 확인하였다.
반면, 중국 동북3성(지린성, 랴오닝성, 헤이룽장성)과 극동러시아 및 백두산까지 분포하는 분류군(‘commixta type’)을 ‘당마가목’으로 하였다. 따라서, 본 연구에서 형태 분석한 국내 OTUs는 크게 마가목, 한반도당마가목, 당마가목등 3개의 OTUs로 정리하였고, 화학형이 일치하면서 근연 관계로 알려진 중국 내륙의 사천, 섬서 및 산서의 S. wilsoniana(이하 윌슨마가목)와, 중국 남동부에 분포하는 S. amabilis도 형태 분석에 포함시켰다. 또한, 과거 울릉도 개체가 교목성이면서 동아나 잎의 크기, 소엽 수와 크기, 화서, 꽃 및 열매의 크기가 모두 커서 새로운 종일 가능성이 제기되어(Nitzelius, 1989), 본 연구에서는 다른 OTU로 설정하여 분석을 실시하였다.
따라서, 한반도당마가목은 정량형질에서도 중국 내륙(윌슨마가목)이나, 혹은 중국 동북3성과 극동러시아 지역에 분포하는 종(당마가목)의 특징이 일부 확인되지만, 탁엽의 특징과 털의 여러 특징은 일본과 사할린에 분포하는 마가목에 더 가까웠다.
8(18)cm 로 다른 분류군보다 더 많은 소엽수와 큰 화서를 가졌다. 반면, S. amabilis는 오히려 한반도당마가목보다 형태적으로 작은 특징을 보여 전체적으로 한반도당마가목은 윌슨 마가목과 마가목의 중간형이었다.
한반도 내륙에서 확인되는 특이한 화학형의 한반도당 마가목은 북방계열인 중국 동북3성(흑룡, 길림, 요녕)과 러시아 아무르(Amur)지역의 당마가목(Sorbus pohuashanensis)과 달리 중국 내륙의 윌슨마가목에 보다 가까운 유연관계를 보였다. 본 연구 결과 당마가목(S. pohuashanensis)은 신생대 제4기(Quarternary) 유럽대륙의 S. aucuparia가 유라시아를 통해 중국 북부와 극동러시아까지 퍼져 분화된 분류군으로 광범위하게 분포하는 S. aucuparia에서 분화된 근연종으로 보는 것이 타당하며 국내에는 백두산에 국한해서 분포하는 것으로 본다(McAllister, 2005).
본 연구결과 마가목은 한반도 대부분 집단에 분포하는 실체로 보며, 북한에 분포하는 외국 소장 표본의 화학 분석결과 당마가목은 중국 동북3성과 극동러시아 및 백두산에만 분포하는 것으로 확인되었다. 또한, 울릉도 집단의 경우에는 신종(Sorbus ulleungensis Chin S.
, 2003), 특히, 동아시아에 분포하는 일부 분류군 사이에는 매우 활발한 잡종현상이 일어나 종간 식별의 정량적인 형질을 찾기가 어렵다. 정성적 형질의 경우 한반도당마가목은 동아의 형태만 중국 및 러시아에 분포하는 당마가목과 달리 일본, 러시아의 사할린까지 분포하는 마가목이나 중국 내륙의 윌슨마가목, S. amabilis와 가깝게 나타났으며, 나머지 탁엽, 자방의 특징은 마가목과 일치하여, 전체적으로 일본의 마가목에 더 가까운 정성적 형질을 가지고 있다. 마가목의 경우 식물 구계로는 중국남부/한일 구계에 속하며 일본에서 기원한 것으로 판단돼서, 통상 과거 북방과 남방계열로 구분된 식물상의 해석과 달리, 본 연구 대상의 식물은 중국 내륙과 남방계열과의 잡종으로 본다(Chang et al.
총 19개 형질 중 피어슨 상관계수 행렬(Pearson’s correlation matrix)에 의해 상관관계가 서로 높은 4개의 형질[가장 큰 소엽 길이(형질 D), 가장 큰 소엽 너비(형질 E), 엽축 길이(형질 G), 열매 직경(형질 Q’)]은 제외하고 15개 형질을 이용하여 주성분분석을 실시하였다. 주성분 축 (PC) 1, 2와 3은 각각 32.64%, 15.39%, 14.59%로서 이중 주성분 축(PC) 1이 가장 높았으며(Table 3), 3개의 성분 eigenvalue 누적비율은 62.62%였다. PCA에서 PC 1과 높은 상관관계를 보이는 형질로는 잎길이(형질 A), 정단 소엽 길이(형질 B), 정단 소엽 너비(형질 C), 정단 소엽의 엽병 길이(형질 F), 엽병 길이(형질 H), 가장 큰 소엽의 거치부분 길이(형질 N), 화서 길이(형질 O), 화서 직경(형질 P)으로 잎과 화서의 크기와 관련된 형질이었다.
총 22개 형질 중 상관관계가 서로 높은 3개의 형질 [정단 소엽 길이(형질 B), 가장 큰 소엽 길이(형질 D), 엽축 길이(형질 G)]를 제외한 19개 형질을 이용하여 주성분분석을 실시하였다(Table 2). 주성분 축(PC) 1, 2와 3은 각각 36.13%, 14.95%, 11.51%로서 이 중 PC 1이 가장 높았으며, 3개의 성분 eigenvalue 누적비율은 62.59%였다. 주성분분석에서 PC 1과 높은 상관관계를 보이는 형질로는 잎길이(형질 A’), 정단 소엽 길이(형질 B’), 정단 소엽 너비(형질 C’), 정단 소엽의 엽병 길이(형질 F’), 엽병 길이(형질 H’), 가장 큰 소엽의 거치 부분 길이(형질 N’), 화서 길이(형질 Q’), 화서 직경(형질 P’)으로서 잎과 화서 및 열매의 크기와 관련된 형질이었다.
주성분분석 결과 가장 큰 소엽 엽연의 거치 수(형질 M)와 가장 큰 소엽의 엽연 거치 비율(형질 Z)과 상관관계가 높은 PC2에 의해 윌슨마가목과 다른 분류군들과 구분되었다. 한반도당마가목, 마가목, S.
주성분분석 결과 대부분의 한반도당마가목과 마가목 집단들이 중심에 중첩되었지만, 제주도 한라산 집단만 PC1에 의해 다른 집단들과 뚜렷하게 구분이 되었다. PC1은 주로 잎, 화서, 열매 등 형질의 크기와 상관관계가 높아서, 다변량분석에서 전체적으로 형질의 크기가 작은 한라산 마가목 집단이 비교적 다른 분류군과 차이를 보인 것으로 나타났다(Fig.
주성분분석에서 PC 1과 높은 상관관계를 보이는 형질로는 잎길이(형질 A’), 정단 소엽 길이(형질 B’), 정단 소엽 너비(형질 C’), 정단 소엽의 엽병 길이(형질 F’), 엽병 길이(형질 H’), 가장 큰 소엽의 거치 부분 길이(형질 N’), 화서 길이(형질 Q’), 화서 직경(형질 P’)으로서 잎과 화서 및 열매의 크기와 관련된 형질이었다.
중국내륙종과 한반도당마가목과의 정량형질 분석: 한반도당마가목, 마가목, 중국 내륙의 윌슨마가목과 S. amabilis 4개 OTUs들 간의 형질을 비교한 결과 윌슨마가목은 소엽수 (11)13-15(17)개, 화서직경 (8)11.1-14.8(18)cm 로 다른 분류군보다 더 많은 소엽수와 큰 화서를 가졌다. 반면, S.
한반도내 당마가목은 전자인 Baptisia의 특징이 확인되지만, 멕시코 자연집단의 Coreopsis형처럼 F1 혹은 F2가 모종과 역교배(backcross)가 되면서(Crawford, 1970; Giannasi and Crawford, 1986), 형태적으로는 모종과 동일하지만 화학적으로는 잡종의 형태를 보이는 경우에 더 가깝다고 본다. 즉, 화학적으로 가야산, 덕유산, 지리산 집단의 경우 모두 마가목형(commixta type)으로 확인되는 반면, 한반도당마가목은 대부분 wilsoniana type으로 뚜렷하게 구분이 되어 실제 형태적으로는 종간잡종의 증거는 직접적으로 찾기 어려워 Coreopsis형에 더 가깝다(Fig. 6).
한반도 내륙에서 확인되는 특이한 화학형의 한반도당 마가목은 북방계열인 중국 동북3성(흑룡, 길림, 요녕)과 러시아 아무르(Amur)지역의 당마가목(Sorbus pohuashanensis)과 달리 중국 내륙의 윌슨마가목에 보다 가까운 유연관계를 보였다. 본 연구 결과 당마가목(S.
주성분분석 결과 가장 큰 소엽 엽연의 거치 수(형질 M)와 가장 큰 소엽의 엽연 거치 비율(형질 Z)과 상관관계가 높은 PC2에 의해 윌슨마가목과 다른 분류군들과 구분되었다. 한반도당마가목, 마가목, S. amabilis는 개체들이 대부분 중첩되어 분류군별로 뚜렷하게 구분을 할 수 없지만 중국 내륙에 분포하는 S. amabilis가 한반도당마가목과 형태적으로 매우 유사하였다. 단변량분석과 같이 한반도당 마가목은 중국 내륙의 윌슨마가목과 마가목 개체들 사이에 이 위치하여 두 분류군의 중간 형태임을 확인하였다.
한반도당마가목과 마가목의 정량 형질 분석: 두 종간의 단변량분석을 실시한 결과, 한반도당마가목은 마가목보다 잎길이(형질 A), 정단 소엽 길이(형질 B), 화서 직경(형질 P), 열매 직경(형질 Q’)에서 변이가 일부 중첩되지만 다소 큰 것을 확인하였다.
한반도당마가목의 소엽 뒷면에는 마가목처럼 털이 거의 없어 당마가목보다는 마가목에 가까운 털의 특징을 보 였다. 심피도 모두 분리되면서 밑부분만 융합되어 마가목과 같은 유형을 보였다(Table 3).
한편, 덕유산, 가야산과 지리산 등지의 집단 화학형은 마가목형(commixta type)을 가지면서 형태적으로는 한반도당마가목과 가까운 중간형을 띄는 집단으로 교잡 가능성이 높았지만, 특히 덕유산 집단이 단변량분석과 주성분 분석 모두 한반도당마가목에 보다 가깝게 나타났다. 화학 형을 배제하고 형태 형질로 분석한 12개 집단중 제주도 집단만이 다른 집단과 형태적으로 뚜렷하게 구분되어 마가목임을 확인할 수 있었지만 그 이외는 대부분이 중첩되어 종간 구분이 불가능하였다.
화학적, 형태적 자료를 종합하여 가설을 설정해 보면 중국 내륙의 윌슨마가목이 한반도내에 1차 유입되어 이미 일본으로부터 유입된 마가목과 잡종이 되었지만, 이후 월 슨마가목이 한반도에서 멸절되었을 가능성이 높다. 이후, S.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	마가목속내에서는 어떤 것에 의한 미세종이 다수 확인되는가?	, 1991; Lu and Spongberg, 2003; McAllister, 2005). 속내에서는 일부 분류군은 잡종이 자주 일어나며 무성생식에 의한 미세종(apomictic microspecies)이 다수 확인된다(Jauhar and Joshi, 1970; McAllister, 2005).
	마가목속은 어디에 분포하는가?	장미과(Rosaceae)의 능금아과(Maloideae)에 속하는 마가목속(Sorbus L.)은 북반구의 아시아, 유럽, 북아메리카에 걸쳐 분포하며 약 100-200여 종이 보고된다(Krüssmann, 1984; Ohwi, 1984; Robertson et al., 1991; Lu and Spongberg, 2003; McAllister, 2005).
	한반도에 분포하는 복엽의 Sorbus 아속에는 어떤 것들이 있는가?	한반도에 분포하는 복엽의 Sorbus 아속에는 3종으로 Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl.(당마가목), S. commixta Hedl.(마가목), S. sambucifolia Cham.(산마가목)가 해당된다(Lee, 1980). Sorbus절에 속하는 S.

참고문헌 (45)

Aizawa, M., H. Yoshimaru, H. Saito, T. Katsuki, T. Kawahara, K. Kitamura, F. Shi, M. Kaji, J. H. Browun and M. V. Lomolino. 2007. Phylogeography of a northeast Asian spruce, Picea jezoensis, inferred from genetic variation observed in organelle DNA markers. Molecular Ecolology 16: 3393-3405.

상세보기
Baumel, A., M. L. Ainouche, R. J. Bayer, A. K. Ainouche and M. T. Misset. 2002. Molecular phylogeny of hybridizing species from the genus Spartina Schreb (Poaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 22: 303-314,

상세보기
Barnes, B. V. and F. Han. 1993. Phenotypic variation of Chinese aspens and their relationships to similar taxa in Europe and North America. Canadian Journal of Botany 71: 799-815.

상세보기
Campbell, C. S., R. C. Evans, D. R. Morgan, T. A. Dickinson and M. P. Arsenault. 2007. Phylogeny of subtribe Pyrinae (formerly the Maloideae, Rosaceae): Limited resolution of a complex evolutionary history. Plant Systematics and Evolution 266: 119-145.

상세보기
Chang, C. S., J. I. Jeon and H. Kim. 2000. A systematic reconsideration of Abies korena Wilson using flavonoids and allozyme analysis. Korean Journal of Plant Taxonomy 30: 215-234.(in Korean)

상세보기
Chang, C. S. and J. I. Jeon. 2003. Leaf flavonoids in Cotoneaster wilsonii (Rosaceae) from the island Ulleung-do, Korea. Biochemical Systematics and Ecology 31: 171-179.

상세보기
Chang, C. S., G. S. Chang and H. N. Qin. 2004. A multivariate morphometric study on Corylus sieboldiana complex (Betulaceae) in China, Korea, and Japan. Acta Phytotaxonomica Sinica 42: 222-235.

상세보기
Chang, C. S., H. Kim and K. S. Chang. 2011. Illustrated Encyclopedia of Fauna & Flora of Korea. Design Post, Paju. (in Korean)
Charkevicz, S. S. 1996. Plantae Vasculares Orientis Extremi Sovietici. Tomus 8. Leningrad, Saint Petersburg. (in Russian)
Chen, D., X. Zhang, H. Kang, X. Sun, S. Yin, H. Du, N. Yamanaka, W. Gapare, H. X. Wu and C. Liu. 2012. Phylogeography of Quercus variabilis Based on Chloroplast DNA Sequence in East Asia: Multiple Glacial Refugia and Mainland-Migrated Island Populations. PLOS ONE 7: 1-14.
Cronn, R., R. L. Small, T. Haselkorn and J. F. Wendel. 2003. Cryptic repeated genomic recombination during specieation in Gossypoium gossypiodies. Evolution 57: 2475-2489.

상세보기
Crawford, D. J. 1970. Systematic studies on Mexican Coreopsis (Compositae) Coreopsis Mutica: Flavonoid chemistry, chromosome numbers, morphology, and hybridization. Brittonia 22: 93-111.

상세보기
Fu, L. K., T. Q. Chen, K. Y. Lang, T. Hong and Q. Lin. 2000. Higher Plants of China Vol. 4. Qingdao Publishing House, Qingdao. (in Chinese)
Fu, L. K., T. Q. Chen, K. Y. Lang, T. Hong and Q. Lin. 2003. Higher Plants of China Vol. 6. Qingdao Publishing House, Qingdao. (in Chinese)
Gil, H. Y. 2013. Taxonomic study of the Sorbus commixta complex in Eastern Asia : flavonoids and morphological analyses. MS thesis, Department of Forest Sciences, Seoul National University, Seoul. (in Korean)
Giannasi, D. E. and D. J. Crawford. 1986. Biochemical systematics II. A reprise. Evolutionary Biology 20: 25-248.
Harborne, J. B. and B. L. Turner. 1984. Plant Chemosystematics. Academic Press, London.
Henderson, A. 2006. Morphometrics in palm systematics. Botanical Journal of the Linnean Society 151: 103-111.

상세보기
Howard, D. J. 1993. Reinforcement:origin, dynamics, and fate of an evolutionary hypothesis. In Hybrid Zones and the Evolutionary Process. Harrison, R. G. (ed.), Oxford University Press, New York. Pp. 46-69.
Huh, M. K., S. Kim and S. H. Park. 2007. Phylogenetic study of genus Sorbus in Korea by Internal Transcribed Spacer Sequence (ITS). Journal of Life Science 17: 1610-1615.

원문보기 상세보기
Iwatsuki, K., D. E. Boufford and H. Ohba (eds.). 2001. Flora of Japan Volume b Angiospermae-Dicotyledoneae: Archichlamydeae (b). Kodansha LTD, Tokyo.
Jauhar, P. P. and A. B. Joshi. 1970. The concept of species and "microspecies" Taxon 19: 77-79.

상세보기
Kim, S. H., Y. S. Jang, H. G. Chung, H. S. Park and K. J. Cho. 2003. Leaf morphological characteristics of Sorbus commixta Hedl. selected populations. Journal of Korean Forestry Society 92: 488-496.

상세보기
Kim, S. H., Y. S. Jang, J. G. Han, H. G. Chung, H. W. Seo and I. H. Park. 2007a. Leaf characteristics and genetic relationships analysis among four species in the genus Sorbus. Korean Journal of Breeding Science 39: 427-434. (in Korean)
Kim, S. H., Y. S. Jang, J. G. Han, H. W. Seo, I. H. Park and K. J. Cho. 2007b. Investigation on the genetic relation of Sorbus species by multivariate analysis and DNA polymorphism. Korean Journal of Breeding Science 39: 178-186.

상세보기
King, B. L. 1977. The flavonoids of the deciduous Rhododendron of North America (Ericaceae). American Journal of Botany 64: 350-360.

상세보기
Koehne, E. 1913. Sorbus, In Plantae Wilsonianae Vol. 1(3). Sargent, C. S. (ed.), Cambridge University Press, Cambridge, Pp. 457-483.
Krussmann, G. 1984. Manual of Cultivated Broad-leaved Trees & Shrubs: Vol. 3 (Pru-Z). Timber Press, Portland.
Kurata, S. 1971. Illustrated Important Forest Trees of Japan. Vol.1. Chikyu Shuppan, Tokyo. (in Japanese)
Lee, T. B. 1980. Illustrated Flora of Korea. Hyangmun Co., Seoul. (in Korean)
Lim, H. I., K. S. Chang, H. S. Lee, C. S. Chang and H. Kim. 2009. A reappraisal of Sambucus pendula Nakai on Ulleung Island and its allies. Korean Journal of Plant Taxonomy 39: 181-192. (in Korean)

원문보기 상세보기
Lu, L. and S. A. Spongberg. 2003. Sorbus, In Flora of China. Vol. 9 (Pittosporaceae Through Connaraceae). Wu, Z. Y., P. H. Raven and D. Y. Hong (eds.), Science Press, Missouri Botanical Garden Press, Beijing, St. Louis, Pp. 144-170.
Luckow, M. 1995. Species concepts: assumptions, methods, and applications. Systematics Botany 20: 589-605.

상세보기
McAllister, H. 2005. The genus Sorbus: mountain ash and other rowans. Royal Botanic Gardens, Kew.
Mallet, J. 2007. Species, concepts of. In Encyclopedia of Biodiversity. Levin, S. et al. (eds.), Online update Elsevier, Oxford 1, Pp. 1-15.
Nakai, T. 1916. Flora Sylvatica Koreana. Vol. 6. Forest Experimental Station of Chosen Government, Seoul.
Nitzelius, T. G. 1989. The Ullung Rowan. Supplement till Lustgarden 1989.
Ohwi, J. 1984. Flora of Japan. Smithsonian Institution, Washington, D.C.
Okaura, T., N. D. Quang, M. Ubukata and K. Harada. 2007. Phylogeographic structure and late Quaternary population history of the Japanese oak Quercus mongolica var. crispula and related species revealed by chloroplast DNA variation. Genes & Genetic Systems 82: 465-477.

상세보기
Park, S. H., S. H. Kim, H. W. Seo and M. K. Huh. 2007. Study of genetic diversity and taxonomy of genus Sorbus in Korea using random amplified polymorphic DNA. Journal of Life Science 17: 470-475.

원문보기 상세보기
Park, S. K., H. Y. Gil and C. S. Chang. 2013. Sorbus ulleungensis, a new endemic species on Ulleung Island, Korea. Harvard Papers in Botany 18(2) (in press).
Qiu, Y. X., Y. Sun, X. P. Zhang, J. K. Lee, C. X. Fu and H. P. Comes. 2009. Molecular phylogeography of East Asian Kirengeshoma (Hydrangeaceae) in relation to Quaternary climate change and landbridge configurations. New Phylogist 183: 480-495.

상세보기
Robertson, K. R., J. B. Phipps, J. R. Rohrer and P. G. Smith. 1991. A synopsis of genera in Maloideae (Rosaceae). Syst. Bot. 16: 376-394.

상세보기
Winkler, M. G. and P. K. Wang. 1993. The Late-Quaternary vegetation and climate of China, In Global Climates Since the Last Glacial Maximum. Wright, J. E., Kutzbach, T. Webb, W. F. Ruddiman, S. F. Alayne and P. J. Bartlein (eds.), University of Minnesota Press, Minneapolis.
Zeng, Y. F., W. J. Liao, R. J. Petit and D. Y. Zhang. 2011. Geographic variation in the structure of oak hybrid zones provides insights into the dynamics of speciation. Molecular Ecology 20: 4995-5011.

상세보기

저자의 다른 논문 :

LOADING...

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

내보내기 구분	파일저장 인쇄 메일전송
구성항목	기본정보 상세정보 관리번호, 논문명, 저널/프로시딩명, 저자 , 발행년, 권, 호, 시작페이지, 끝페이지, 발행기관 관리번호, 논문명, 대등논문명, 저자 , 저널/프로시딩명, 발행기관, 발행년, 발행언어, 권, 호, 시작페이지, 끝페이지, ISBN, ISSN, 주제분야, 키워드, 초록(한글), 초록(영문), 저자(소속기관)
저장형식	Text(ASCII format) Excel format RefWorks Direct Export RIS format (for Reference Manager, ProCite, EndNote), Scholar's Aids, Mendeley
메일정보	받는사람 (필수) @ 보내는사람 (선택) @ 제목 내용 KISTI 검색결과 이메일 서비스
안내	총 건의 자료가 검색되었습니다. 다운받으실 자료의 인덱스를 입력하세요. (1-10,000) 검색결과의 순서대로 최대 10,000건 까지 다운로드가 가능합니다. 데이타가 많을 경우 속도가 느려질 수 있습니다.(최대 2~3분 소요) 다운로드 파일은 UTF-8 형태로 저장됩니다. 파일의 내용이 제대로 보이지 않을실 때는 웹브라우저 상단의 보기 -> 인코딩 -> 자동선택 여부를 확인하십시오. ~ Text(ASCII format) Excel format

연합인증