생물방제균 Pseudomonas fluorescens 2112의 고추 근권정착능과 Quorum-sensing 기능 Root Colonization and Quorum Sensing of the Antagonistic Bacterium Pseudomonas fluorescens 2112 involved in the Red-pepper Rhizosphere원문보기
다기능 식물생장촉진근권세균(PGPR)인 P. fluorescens 2112 균주가 고추의 생물방제와 성장촉진에 긍정적인 영향을 주기 위해서는 생물막을 형성하여 근권에 정착하는 colonization이 필수조건이다. 따라서 근권정착능에 주요한 생물막 형성에 필요한 quorum sensing의 신호분자인 AHLs의 생산 유무를 조사한 결과, petri dish bioassay에서 AHLs를 생산하여 푸른색환을 형성하는 것을 확인할 수 있었으며 아울러 P. fluorescens 2112 균주의 생장곡선에서 대수증식기 중반에서 정체기 초반에 가장 많은 AHLs를 생산함을 확인하였다. 또한 탄소길이가 6개인 AHLs를 생산한다는 사실을 TLC bioassay를 통해 확인하였다. 그리고 고추의 뿌리 및 근권토양에서의 정착밀도를 Double layer filter paper와 Ahmad와 Baker 법으로 분석하여 확인하였다. 그 결과, 뿌리 상단과 말단에서 각각 $3{\times}10^5$ CFU/g root와 $8{\times}10^3$ CFU/g root로 확인되었으며, 근권토양에서 균주는 표면으로부터 가까운 1 cm 깊이에서는 $3.5{\times}10^6$ CFU/g soil의 높은 밀도로 존재하였으나, 먼 5 cm 깊이의 근권토양에서는 $1.1{\times}10$ CFU/g soil의 낮은 밀도로 존재하였다. 그리고 주사전자현미경을 통해 고추 뿌리의 표피 및 말단에서 처리한 균주가 생물막 형태의 군집을 형성하는 것을 확인하였다. 결과적으로 P. fluorescens 2112 균주가 AHLs를 생산하여 quorum sensing이 이루어졌으며, 이로 인해 고추의 뿌리에 생물막과 유사한 군집을 형성하여 고밀도로 colonization이 일어났을 것으로 생각된다. 따라서 P. fluorescens 2112 균주의 특징인 다양한 항진균 물질과 auxin을 생산함과 동시에 colonization을 통해 고추의 생육촉진이나 생물방제에 긍정적인 효과를 줄 수 있을 것이다.
다기능 식물생장촉진근권세균(PGPR)인 P. fluorescens 2112 균주가 고추의 생물방제와 성장촉진에 긍정적인 영향을 주기 위해서는 생물막을 형성하여 근권에 정착하는 colonization이 필수조건이다. 따라서 근권정착능에 주요한 생물막 형성에 필요한 quorum sensing의 신호분자인 AHLs의 생산 유무를 조사한 결과, petri dish bioassay에서 AHLs를 생산하여 푸른색환을 형성하는 것을 확인할 수 있었으며 아울러 P. fluorescens 2112 균주의 생장곡선에서 대수증식기 중반에서 정체기 초반에 가장 많은 AHLs를 생산함을 확인하였다. 또한 탄소길이가 6개인 AHLs를 생산한다는 사실을 TLC bioassay를 통해 확인하였다. 그리고 고추의 뿌리 및 근권토양에서의 정착밀도를 Double layer filter paper와 Ahmad와 Baker 법으로 분석하여 확인하였다. 그 결과, 뿌리 상단과 말단에서 각각 $3{\times}10^5$ CFU/g root와 $8{\times}10^3$ CFU/g root로 확인되었으며, 근권토양에서 균주는 표면으로부터 가까운 1 cm 깊이에서는 $3.5{\times}10^6$ CFU/g soil의 높은 밀도로 존재하였으나, 먼 5 cm 깊이의 근권토양에서는 $1.1{\times}10$ CFU/g soil의 낮은 밀도로 존재하였다. 그리고 주사전자현미경을 통해 고추 뿌리의 표피 및 말단에서 처리한 균주가 생물막 형태의 군집을 형성하는 것을 확인하였다. 결과적으로 P. fluorescens 2112 균주가 AHLs를 생산하여 quorum sensing이 이루어졌으며, 이로 인해 고추의 뿌리에 생물막과 유사한 군집을 형성하여 고밀도로 colonization이 일어났을 것으로 생각된다. 따라서 P. fluorescens 2112 균주의 특징인 다양한 항진균 물질과 auxin을 생산함과 동시에 colonization을 통해 고추의 생육촉진이나 생물방제에 긍정적인 효과를 줄 수 있을 것이다.
Biofilm formation of multifunctional plant growth promoting rhizobacterium (PGPR), Pseudomonas fluorescens 2112 is necessary for P. fluorescens 2112 to have a positive impact on the rhizosphere of red-pepper. This study investigated whether signal molecules of the quorum sensing AHLs are produced in...
Biofilm formation of multifunctional plant growth promoting rhizobacterium (PGPR), Pseudomonas fluorescens 2112 is necessary for P. fluorescens 2112 to have a positive impact on the rhizosphere of red-pepper. This study investigated whether signal molecules of the quorum sensing AHLs are produced in order to confirm biofilm formative ability. Through the use of Petri dish bioassays a blue circle formed evidence of AHLs. It was confirmed that P. fluorescens 2112 produced six-carbon-chain-long AHLs by TLC bioassay. The bacterial density of P. fluorescens 2112 on the top and bottom of pepper plant roots was estimated as $3{\times}10^5$ and $8{\times}10^3$ CFU/g root, respectively. P. fluorescens 2112 exist more with high-density of $3.5{\times}10^6$ CFU/g soil at a depth of 1 cm but at a low-density of $1.1{\times}10$ CFU/g soil at a depth of 5 cm, from the surface of rhizosphere soil. In addition, biofilm formation of P. fluorescens 2112 on the epidermises and the tips of the red-pepper roots were confirmed visually by SEM. Thus, the production of AHLs by P. fluorescens 2112 brings about quorum sensing signaling and the formation of biofilm on the roots which has a positive effect on economically important crops such as red-pepper by additionally producing a variety of antifungal substances and auxin.
Biofilm formation of multifunctional plant growth promoting rhizobacterium (PGPR), Pseudomonas fluorescens 2112 is necessary for P. fluorescens 2112 to have a positive impact on the rhizosphere of red-pepper. This study investigated whether signal molecules of the quorum sensing AHLs are produced in order to confirm biofilm formative ability. Through the use of Petri dish bioassays a blue circle formed evidence of AHLs. It was confirmed that P. fluorescens 2112 produced six-carbon-chain-long AHLs by TLC bioassay. The bacterial density of P. fluorescens 2112 on the top and bottom of pepper plant roots was estimated as $3{\times}10^5$ and $8{\times}10^3$ CFU/g root, respectively. P. fluorescens 2112 exist more with high-density of $3.5{\times}10^6$ CFU/g soil at a depth of 1 cm but at a low-density of $1.1{\times}10$ CFU/g soil at a depth of 5 cm, from the surface of rhizosphere soil. In addition, biofilm formation of P. fluorescens 2112 on the epidermises and the tips of the red-pepper roots were confirmed visually by SEM. Thus, the production of AHLs by P. fluorescens 2112 brings about quorum sensing signaling and the formation of biofilm on the roots which has a positive effect on economically important crops such as red-pepper by additionally producing a variety of antifungal substances and auxin.
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문제 정의
) [11] 및 식물생장촉진호르몬인 auxin [12] 등을 생산하는 다기능 PGPR균주 Pseudomonas fluorescens 2112을 대상균주로 quorumsensing과 colonization에 대한 연구를 수행하였다. 각종 항균기작과 식물성장촉진능이 발휘됨과 동시에 근권정착도 작물의 미생물제제시용의 성공여부에 무엇보다 중요하므로 근권정착능에 주요영향을 미치는 quorum sensing에 의해 생산되는 autoinducer인 AHLs의 생산을 확인하고, 근권정착능 검증시험 및 주사전자현미경을 사용하여 고추의 뿌리에서의 실제 생물막형성능을 알아보고자 하였다.
본 연구는 이 등[9]에 의해 이미 선발된 항진균 항생물질인 2,4-diacetylphloroglucinol (2,4-DAPG)[8, 10]과 항진균물질인 siderophore (pyoverdin2112) [11] 및 식물생장촉진호르몬인 auxin [12] 등을 생산하는 다기능 PGPR균주 Pseudomonas fluorescens 2112을 대상균주로 quorumsensing과 colonization에 대한 연구를 수행하였다. 각종 항균기작과 식물성장촉진능이 발휘됨과 동시에 근권정착도 작물의 미생물제제시용의 성공여부에 무엇보다 중요하므로 근권정착능에 주요영향을 미치는 quorum sensing에 의해 생산되는 autoinducer인 AHLs의 생산을 확인하고, 근권정착능 검증시험 및 주사전자현미경을 사용하여 고추의 뿌리에서의 실제 생물막형성능을 알아보고자 하였다.
tumefaciens NT1 (pDCI41E33) 균주는 lacZ 유전자를 보유하고 있으며, 그람 음성세균에 의해 생산되는 AHLs에 의해 lacZ 유전자가 발현되어 β-galactosidase를 생산함으로써 AHLs의 생산유무를 판별하는 biosensor 균주로 사용되고 있다. 본 연구에서는 biosensor 균주를 사용하여 petri dish bioassay를 통해 PGPR인 P. fluorescens 2112 균주의 quorum sensing 신호분자인 AHLs의 시간대별 생산유무와 생산량을 확인하였다. 그 결과, 배양초기부터 5시간까지의 배양액을 접종한 paper disc에서 푸른색 환이 나타나는 것이 확인됨으로써 AHLs의 생산유무을 확인할 수 있었다(Fig.
제안 방법
P. fluorescens 2112 균주 배양액에 한시간 동안 침지시켜 발아시킨 고추종자를 플라스틱 포트에 옮겨 심은 후 대수증식기까지 배양시킨 균주를 처리(108 CFU/g soil)하였으며, 10일 후 뿌리를 절단하였다.
P. fluorescens 2112 균주의 autoinducer 생산유무를 확인하기 위하여 배양상등액을 시료로 사용하여 petri dish에서 bioassay [14]를 실시하였다. 먼저 대수증식기와 정지기초반의 배양액 500 ml를 원심분리(959 × g, 20 min)하여 상등액을 취한 다음 1L의 ethyl acetate와 100 µl의 acetic acid를 첨가하여 교반 후 상층액을 획득하였다.
Petri dish assay의 경우 농축한 시료를 paper disc (8 mm, Toyo Roshi Kaisha Ltd, Japan)에 접종한 후 실온에서 완전하게 건조시켜 mannitol (0.2%), X-gal (60 µg/ml), agar (0.8%), A. tumefaciens NT1 (pDCI41E33) 균주배양액으로 구성된 soft agar에 옮긴 다음 30oC에서24시간동안 배양하였으며, autoinducer와 반응하여 분비된 β-galactosidase의 활성에 의해 X-gal이 분해되어 나타나는 푸른색 환의 지름을 측정하였다.
Polypropylene 재질의 원심분리관(28.6×103.6 mm)을 세로로 반을 절단한 후 멸균된 상토를 채운 다음, 하나의 원심분리관에 P. fluorescens 2112 균주의 배양액에 1시간동안 침지된 고추종자를 심었다.
고정된 시료는 50~100%의 ethanol로 단계적으로 각각 20분간 탈수시킨 뒤 isoamyl acetate로 20분간 3회 침지시켰으며 Critical point dryer(HCP-2, Hitachi, Japan)로 임계점에서 건조시켰다. 건조된 시료는 Pt-coating하여 주사전자현미경(Scanning Electron Microscope, FE-SEM/EDS, S-4100, Hitachi, Japan)으로 관찰하였다.
fluorescens 2112 균주의 배양액에 1시간동안 침지된 고추종자를 심었다. 그리고 나머지 하나의 원심분리관을 조심스럽게 종자를 심었던 관에 부착한 후 고무줄을 이용하여 고정을 시킨 다음 플라스틱 포트에 옮겨 심었으며, 8일간 5,000lux 광도에서 30oC, 습도 40%, 12시간 일장인 항온항습실에서 배양하였다. 배양 후 플라스틱 포트로부터 원심분리관을 제거한 다음 종자를 심지 않았던 관을 분리하여 지면을 기준으로하여 뿌리의 상, 중, 하부 1 cm 간격으로 절단하였다.
그리고 절단된 뿌리 단편에 부착되어 있는 토양을 멸균된 0.1 M MgSO4 용액에 단계희석하여 도말한 후 colony 수를 3반복 측정하였다.
먼저 살균된 petri dish에 filter paper (90 mm, Whatman Co., No. 2, UK)를 올린 뒤 증류수 4 ml를 첨가한다음 P. fluorescens 2112 균주의 배양액(108 CFU/ml)에 한시간 동안 침지시킨 중앙종묘사의 청양품종고추(Capsicum annuum L.) 종자를 위치시켰으며, 종자 위에 filter paper를 덮은 뒤 parafilm으로 감아서 28oC의 암조건에서 72시간 동안 배양하였다.
그리고 나머지 하나의 원심분리관을 조심스럽게 종자를 심었던 관에 부착한 후 고무줄을 이용하여 고정을 시킨 다음 플라스틱 포트에 옮겨 심었으며, 8일간 5,000lux 광도에서 30oC, 습도 40%, 12시간 일장인 항온항습실에서 배양하였다. 배양 후 플라스틱 포트로부터 원심분리관을 제거한 다음 종자를 심지 않았던 관을 분리하여 지면을 기준으로하여 뿌리의 상, 중, 하부 1 cm 간격으로 절단하였다. 그리고 절단된 뿌리 단편에 부착되어 있는 토양을 멸균된 0.
) 종자를 위치시켰으며, 종자 위에 filter paper를 덮은 뒤 parafilm으로 감아서 28oC의 암조건에서 72시간 동안 배양하였다. 배양한 후 뿌리의 시작점에서 끝부분까지 1 cm 간격으로 절단하여 분쇄한 후 멸균된 0.1 M MgSO4 용액에 단계희석하여 도말한 후 형성된 colony 수로 뿌리의 부위별로 정착한 균주의 밀도를 3반복 측정하였다.
2 mm thickness, Merck, Germany)에 1 µl씩 총5회 점적한 뒤 실온에서 건조시킨 후 밀폐된 용기안에서 methanol : water (6:4, v/v)를 용매로하여 전개시켰다. 전개된 plate는 건조시킨 후 petri dish assay와 동일하게 A. tumefaciens NT1의 배양액이 포함된 soft agar를 plate 위로 분주한 다음 30oC에서 24시간동안 배양하였으며, 배양 후 TLC plate에나타는 spot의 위치를 비교하여 autoinducer를 확인하였다. 기질로는 N-(3-oxododecanoyl)-L-homoserine lactone (OdDHL, Sigma, USA)과 N-hexaonyl-DL-homoserine lactone (HHL, Fluka, Tokyo, Japan)를 사용하였다.
대상 데이터
tumefaciens NT1의 배양액이 포함된 soft agar를 plate 위로 분주한 다음 30oC에서 24시간동안 배양하였으며, 배양 후 TLC plate에나타는 spot의 위치를 비교하여 autoinducer를 확인하였다. 기질로는 N-(3-oxododecanoyl)-L-homoserine lactone (OdDHL, Sigma, USA)과 N-hexaonyl-DL-homoserine lactone (HHL, Fluka, Tokyo, Japan)를 사용하였다.
tumefaciens NT1 (pDCI41E33) 균주배양액으로 구성된 soft agar에 옮긴 다음 30oC에서24시간동안 배양하였으며, autoinducer와 반응하여 분비된 β-galactosidase의 활성에 의해 X-gal이 분해되어 나타나는 푸른색 환의 지름을 측정하였다. 기질로는 N-(3-oxododecanoyl)-L-homoserine lactone (OdDHL, SigmaAldrich Chemical, st Louis, MO, USA)를 사용하였다.
본 연구에서 사용된 균주는 Table 1과 같이 quorum sensing을 통한 생물막형성의 확인을 위해서 항진균 항생물질인 2,4-DAPG와 식물병원성 진균의 생육을 억제하는 물질인 siderophore를 생산하는 다기능 PGPR 균주인 P. fluorescens 2112를 사용하였으며[8-12], 이 균주의 AHLs 생산확인을 위해 창원대학교 이경 교수 연구팀으로부터 분양 받은 Agrobacterium tumefaciens NT1 (pDCI41E33) 균주를 bioreporter 지시균주로써 사용하였다[14]. P.
이론/모형
PGPR인 P. fluorescens 2112 균주의 근권에서의 정착능을 조사하기 위해 double layered filter paper (DLF) 법[1]을 실시하였다. 먼저 살균된 petri dish에 filter paper (90 mm, Whatman Co.
근권정착능을 조사하는 다른 방법인 Ahmad와 Baker’s (A & B) 법[1]을 이용하여 근권 주위의 토양에서 존재하는 P. fluorescens 2112 균주의 밀도를 조사하였다.
성능/효과
P. fluorescens 2112 균주의 근권토양에서의 정착능을 알아보기 위해 배양액에서 침지시킨 고추종자를 이용하여 포트 상에서 조사한 결과, 표면으로부터 1 cm 깊이의 근권토양에서 3.5 × 106 CFU/g soil의 높은 밀도로 존재하고 있었으나 깊이가 먼 5 cm 지점인 근권토양에서는 1.1 × 10CFU/g soil의 낮은 밀도로 존재하는 것을 확인할 수 있었다(Fig. 7).
fluorescens 2112 균주의 quorum sensing 신호분자인 AHLs의 시간대별 생산유무와 생산량을 확인하였다. 그 결과, 배양초기부터 5시간까지의 배양액을 접종한 paper disc에서 푸른색 환이 나타나는 것이 확인됨으로써 AHLs의 생산유무을 확인할 수 있었다(Fig. 1). 또한 AHLs의 생산량을 간접적으로 알 수 있는 푸른색 환의 지름을 측정하였을 때 5시간을 배양한 배양상등액에서 지름이 25 mm로 가장 넓은 환의 크기를 가지는 것으로 확인되었으며, 배양시간과 비례하여 배양초기부터 꾸준히 증가 하는 확인하였다(Fig.
다기능 PGPR 균주인 P. fluorescens 2112의 근권정착능을 DLF법을 이용하여 조사한 결과, 고추종자로부터 발아된 뿌리와 줄기의 경계지점인 하배축을 기준으로 하여 1 cm 씩 절단한 부위의 CFU 값을 비교하였을 경우 뿌리 말단에서는 8 × 103 CFU/g root로 측정되었으며, 이에 비해 가까운 상단에서는 3 × 105 CFU/g root로 약 100배정도 높게 측정되었다(Fig. 4).
Brelles-Mariño 등[2]에 의하면 Pseudomonas fluorescens 종들이 quorum sensing 신호분자를 생산함과 동시에 phenazine이라는 항생물질을 생산한다고 보고되어 있다. 때문에 P. fluorescens 2112의 생장곡선 중 정체기에 생성되는 2차 대사산물인 항생물질의 생산으로 인하여 A. tumefaciens NT1 (pDCI41E33)의 생육이 억제되었을 것이라 사료된다.
1). 또한 AHLs의 생산량을 간접적으로 알 수 있는 푸른색 환의 지름을 측정하였을 때 5시간을 배양한 배양상등액에서 지름이 25 mm로 가장 넓은 환의 크기를 가지는 것으로 확인되었으며, 배양시간과 비례하여 배양초기부터 꾸준히 증가 하는 확인하였다(Fig. 2). 그러나 P.
4). 또한 종자를 균주의 배양액에 침지시킬 때 균주의 밀도가 높을수록 뿌리의 생장을 촉진시킨다는 것을 확인 할 수 있었다(Fig. 5, 6). Whipps[22]에 의하면 미생물제제의 중요한 특징 중 하나가 종자에 군집을 형성(colonization)하여 토양유래의 병원균을 방제한다고 알려져있다.
식물생장촉진근권세균인 P. fluorescens 2112 균주배양액에 침지시킨 고추종자를 플라스틱포트에 심은 다음 10일 후 뿌리를 회수하여 주사전자현미경을 사용하여 관찰한 결과, 뿌리의 표피(Fig. 8A) 및 말단(Fig. 8B)에서 생물막과 유사한 형태를 이루고 있음을 확인할 수 있었다. 이러한 결과는 식물뿌리의 생장점을 둘러싸고 있는 말단 부위에 생물막 형태의 군집을 형성함으로써 식물생장촉진호르몬인 auxin을 공급할 수 있다는 것이 밝혀졌다는 점에서[12] 뿌리의 생장을 더욱 촉진할 수 있으며, 이미 보고된 항진균 물질의 생산능으로 인해[10, 11] 뿌리에 질병을 발생시키는 병원성 진균으로부터 뿌리를 보호하는 역할을 할 수 있을 것이다.
fluorescens 2112의 배양상등액을 농축한 후 메탄올과 물의 6:4 혼합용액을 전개용매로하여 역상 TLC에서 전개를 실시하였다. 전개시킨 TLC 위에 bioreporter 균주를 도포하여 배양한 결과, Rf 값이 0.6인 위치에서 푸른색 spot을 확인하여 AHLs 의 존재를 확인할 수 있었다(Fig. 3). 또한 N-hexaonyl-DLhomoserine lactone (HHL, Fluka, USA)과 동일한 위치에 전개된 것으로 보아 탄소가 6개인 AHLs인 것으로 생각된다.
후속연구
8B)에서 생물막과 유사한 형태를 이루고 있음을 확인할 수 있었다. 이러한 결과는 식물뿌리의 생장점을 둘러싸고 있는 말단 부위에 생물막 형태의 군집을 형성함으로써 식물생장촉진호르몬인 auxin을 공급할 수 있다는 것이 밝혀졌다는 점에서[12] 뿌리의 생장을 더욱 촉진할 수 있으며, 이미 보고된 항진균 물질의 생산능으로 인해[10, 11] 뿌리에 질병을 발생시키는 병원성 진균으로부터 뿌리를 보호하는 역할을 할 수 있을 것이다. 이는 임 등[12]에 의해 보고된 P.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
근권세균이 생물막을 형성하는 과정은?
근권에는 뿌리와 공생하는 근권세균(Plant growth promoting rhizobacteria, PGPR)이나 균근균(Mycorrhizae)과 같은 다양한 토양미생물들이 서식하고 있으며 군집을 구성하고 있는데, 이들 중에서 식물생장촉진근권세균(PGPR)은 대기중의 질소고정, 식물생장홀몬의 생산, 효소활성을 통해 식물의 생장을 촉진시키며 항생물질, siderophore와 같은 항진균 물질을 생산하여 질병으로부터 식물을 보호하는 다양한 기능을 가진다[6]. 그리고 PGPR은 quorum-sensing의 autoinducer인 AHLs을 생산하여 자신의 밀도를 조절함과 동시에 식물과 상호작용을 가지는데, 작물의 뿌리근처의 공간을 차지하기 위한 근권착생능으로 인해 생물막을 형성한다[13]. 즉, PGPR은 식물의 근권에서 quorum sensing 기작을 이용하여 식물의 뿌리에 군집 (colonization)을 형성하여 상호작용함으로써 식물의 면역성이나 생장촉진에 직접적으로 관여할 가능성이 높다.
quorum-sensing란?
세균들은 quorum-sensing (QS)이라 불리는 세포-세포간의 의사소통체계를 사용하여 세포밀도를 조절하는 기능을 가진다. Pseudomonas spp.
Pseudomonas spp.는 무엇을 이용하여 quorum-sensing을 하는가?
Pseudomonas spp. 등과 같은 그람음성세균의 경우 acyl-homoserine lactones (AHLs)라는 autoinducer (AI)의 생산 및 조절에 의해 quorum-sensing이 이루어지며 일반적으로 자연환경에서 생물막과 같이 단단한 표면을 형성하거나 식물뿌리에 colonization 되거나[7], 유전자 발현을 조절하여 항생물질생산, 운동성, 병독성, 생물발광 등에 필수적인 기작으로 알려져있다[5, 16, 23]. 최근에는 병원에 입원한 환자들에게 균혈증(bacteremia)을 일으키는 기회감염균인 Pseudomonas aeruginosa의 quorum sensing에 대한 연구가 활발히 진행되고 있으며[20], 유선염을 일으키는 Streptococcus agalactiae와 간에 종양을 발생시키는 Fusobacterium necrophorum, 상처에 감염되는 Staphylococcus aureus 등 다양한 병원성 세균들이 인체에 감염됨에 있어 생물막형성이 밀접하게 연관되어 있음이 보고되고 있다[3, 17].
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