블루베리는 유기물 함량이 높고 통기성과 배수성이 양호한 산성토양에서 생육이 우수한 관목식물이다. 블루베리 과실은 안토시아닌 함량이 높고 항산화 활성이 우수한 기능성 과실로서 소비자 수요가 급증하고 있으며 전 세계적으로 재배면적이 급속하게 증가하고 있다. 그러나 아직까지 블루베리 전체 유전체에 대한 해독이 이루어지지 않았으며, 타 작목에 비하여 유전체 연구가 많이 이루어지지 않고 있다. 본 총설의 목적은 블루베리 유전체 연구현황 분석을 통하여 국내 블루베리 유전체 연구에 대한 목표 설정, 효율성 증진, 실용화 방안에 대한 플랫폼을 구축하는데 있다. 지금까지의 블루베리 유전체, 전사체, 마커에 대한 연구는 블루베리의 내한성, 저온요구도, 환경적인 스트레스 요인에 대한 이해 증진과 재배 적응성을 높이기 위한 식물학적 이해와 우량 계통 및 품종 선발에 대한 육종 효율성을 높이기 위한 목표로 연구가 수행되었다. 본 총설에서 살펴본 블루베리 유전체 연구에 대한 현황분석은 국내의 유전체 연구자 및 블루베리 연구자들에게 국내환경에서 보다 재배적응성이 우수하고 지속적이며 고기능성의 과실생산을 위한 품종 육성과 재배기술 연구에 대한 기초자료를 제공할 것이며 국내에서 신소득 과수로서 블루베리가 정착하고 발전하는데 크게 기여할 것으로 생각된다.
블루베리는 유기물 함량이 높고 통기성과 배수성이 양호한 산성토양에서 생육이 우수한 관목식물이다. 블루베리 과실은 안토시아닌 함량이 높고 항산화 활성이 우수한 기능성 과실로서 소비자 수요가 급증하고 있으며 전 세계적으로 재배면적이 급속하게 증가하고 있다. 그러나 아직까지 블루베리 전체 유전체에 대한 해독이 이루어지지 않았으며, 타 작목에 비하여 유전체 연구가 많이 이루어지지 않고 있다. 본 총설의 목적은 블루베리 유전체 연구현황 분석을 통하여 국내 블루베리 유전체 연구에 대한 목표 설정, 효율성 증진, 실용화 방안에 대한 플랫폼을 구축하는데 있다. 지금까지의 블루베리 유전체, 전사체, 마커에 대한 연구는 블루베리의 내한성, 저온요구도, 환경적인 스트레스 요인에 대한 이해 증진과 재배 적응성을 높이기 위한 식물학적 이해와 우량 계통 및 품종 선발에 대한 육종 효율성을 높이기 위한 목표로 연구가 수행되었다. 본 총설에서 살펴본 블루베리 유전체 연구에 대한 현황분석은 국내의 유전체 연구자 및 블루베리 연구자들에게 국내환경에서 보다 재배적응성이 우수하고 지속적이며 고기능성의 과실생산을 위한 품종 육성과 재배기술 연구에 대한 기초자료를 제공할 것이며 국내에서 신소득 과수로서 블루베리가 정착하고 발전하는데 크게 기여할 것으로 생각된다.
Blueberry (Vaccinium spp.) is a bush that grows well at special cultural environments such as acid soil, high organic matter content, and a good drainage and aeration compared to other general crops. Blueberries are well known to contain high amounts of anthocyanins and phenolic compounds, resulting...
Blueberry (Vaccinium spp.) is a bush that grows well at special cultural environments such as acid soil, high organic matter content, and a good drainage and aeration compared to other general crops. Blueberries are well known to contain high amounts of anthocyanins and phenolic compounds, resulting in high antioxidant activity that provides health benefits, and expanding the cultivation areas and consumer's demand in the worldwide. However, the full genome of blueberry has not been announced until now. Furthermore, the genomic analysis and transcriptome approaches are not so popular compare to major crops such as orange, apple, and grape. The aim of the review about blueberry genomic research is to establish the platform for setting blueberry breeding target, increasing proficiency of blueberry research, and making the practical cultivation techniques in Korea. The main topics in the blueberry genomic research including transcriptome, genetic mapping, and various markers are related with cold hardiness, chilling requirement, hot tolerance, anthocyanin content, and flavonoid synthesis pathway on various tissues like flower bud, leaf bud, shoot, root, and berry fruit. The review of the current status of blueberry genomic research will provide basic information to the breeders and researchers and will contribute to development of blueberry industry with sustainable productions and increase of blueberry consumption as new profitable crops in Korea.
Blueberry (Vaccinium spp.) is a bush that grows well at special cultural environments such as acid soil, high organic matter content, and a good drainage and aeration compared to other general crops. Blueberries are well known to contain high amounts of anthocyanins and phenolic compounds, resulting in high antioxidant activity that provides health benefits, and expanding the cultivation areas and consumer's demand in the worldwide. However, the full genome of blueberry has not been announced until now. Furthermore, the genomic analysis and transcriptome approaches are not so popular compare to major crops such as orange, apple, and grape. The aim of the review about blueberry genomic research is to establish the platform for setting blueberry breeding target, increasing proficiency of blueberry research, and making the practical cultivation techniques in Korea. The main topics in the blueberry genomic research including transcriptome, genetic mapping, and various markers are related with cold hardiness, chilling requirement, hot tolerance, anthocyanin content, and flavonoid synthesis pathway on various tissues like flower bud, leaf bud, shoot, root, and berry fruit. The review of the current status of blueberry genomic research will provide basic information to the breeders and researchers and will contribute to development of blueberry industry with sustainable productions and increase of blueberry consumption as new profitable crops in Korea.
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문제 정의
이와 같은 다양한 목표를 효율적이고 단기간에 이루기 위해서는 블루베리의 유전체, 전사체 분석과 함께 마커를 기반으로 한 육종, 유전자지도 작성 등이 필요하다. 본 논문에서는 블루베리 유전체 연구에 대한 최근 동향과 앞으로의 연구전망에 대하여 소개하고자 한다.
그러나아직까지 블루베리 전체 유전체에 대한 해독이 이루어지지 않았으며, 타 작목에 비하여 유전체 연구가 많이 이루어지지 않고 있다. 본 총설의 목적은 블루베리 유전체 연구현황 분석을 통하여 국내 블루베리 유전체 연구에 대한 목표 설정, 효율성 증진, 실용화 방안에 대한 플랫폼을 구축하는데 있다. 지금까지의 블루베리 유전체, 전사체, 마커에 대한 연구는 블루베리의 내한성, 저온요구도, 환경적인 스트레스 요인에 대한 이해 증진과 재배 적응성을 높이기 위한 식물학적 이해와 우량 계통 및 품종 선발에 대한 육종 효율성을 높이기 위한 목표로 연구가 수행되었다.
본 총설의 목적은 블루베리 유전체 연구현황 분석을 통하여 국내 블루베리 유전체 연구에 대한 목표 설정, 효율성 증진, 실용화 방안에 대한 플랫폼을 구축하는데 있다. 지금까지의 블루베리 유전체, 전사체, 마커에 대한 연구는 블루베리의 내한성, 저온요구도, 환경적인 스트레스 요인에 대한 이해 증진과 재배 적응성을 높이기 위한 식물학적 이해와 우량 계통 및 품종 선발에 대한 육종 효율성을 높이기 위한 목표로 연구가 수행되었다. 본 총설에서 살펴본 블루베리 유전체 연구에 대한 현황분석은 국내의 유전체 연구자 및 블루베리 연구자들에게 국내환경에서 보다 재배적응성이 우수하고 지속적이며 고기능성의 과실생산을 위한 품종 육성과 재배기술 연구에 대한 기초자료를 제공할 것이며 국내에서 신소득 과수로서 블루베리가 정착하고 발전하는데 크게 기여할 것으로 생각된다.
제안 방법
darrowii의 영양체와의 교잡으로부터 작성되었으며 72개의 RAPD (randomly amplified polymorphic DNA) 마커를 이용하였으며 그 결과는 블루베리의 염색체수와 일치하였다. 또한 RAPD 마커를 이용하여 V. corymbosum (V. caesariense Mack.) x V. darrowii hybrids와 V. darrowii 및 V. corymbosum의 조합으로 저온요구도와 내한성 분리를 위한 목적으로 유전자 지도를 작성하였다. Hancock 연구팀(미시칸주립대학교)은 140개의 RAPD 마커를 이용하여 4배체 ‘US 75’ x V.
이와 같은 전략으로 Li 등(2012)은 안토시아닌 함량이 많고, 항산화 활성이 높은 ‘노스랜드’ 품종의 안토시아닌 생합성과 관련된 분자 메카니즘에 대한 연구를 수행하였다. 만개 후 50일에 과피와 과육으로부터 라이브러리를 구축하였고 Illumina RNA-Seq 염기서열 분석 결과를 이용 de novo assmbly를 수행하여 34,464개의 unigene을 분리하였다. 또한 전사체 profiling 비교를 통하여 과실 성숙 기간 중의 대사변화와 안토시아닌 함량을 조절하는 90개의 서로 다른 유전자를 확인하였다(Li et al.
최근에는 NGS를 이용한 전사체 분석이 이루어지고 있으며 미국의 Rowland 등(2012a)은 pyrosequencing 방법(454 EST sequencing)을 이용하여 북부하이부쉬 ‘블루크롭’의 과실발육 시기별, 저온순화 시기별 꽃눈, 잎과 줄기의 전사체 600,000개 이상을 profiling하여 약 15,000개의 contig 와 124,000개의 singleton을 조립하고 기능 염색체지도를 작성하였다. 조합된 염기서열은 SSR을 위해 선발 발굴되었으며 NCBI의 SRA database에 공개하였다. Rowland 등 (2012a)의 연구결과에 따르면 완숙된 과실의 전사체에서 aspartic proteinase, burp domain-containg protein, flavonoid 3-hydroxylase, ethylene-forming enzyme, aminocyclopropane-1-carboxylate oxidase 유전자가 높게 발현 되었다.
성능/효과
Gupta 등(2015)은 블루베리 과실의 발육 기간 중의 과실들과 성숙단계의 과실을 대상으로 생리활성 물질들과 과실 성숙에 관련된 후보 유전자들을 대상으로 RNA-Seq 분석을 통하여 ab initio gene finder를 통하여 약 60,000개의 유전자 모델을 도출하였고, 이는 포도 Vitis vinifera 종의 단백질들의 약 절반이 넘는 것으로 보고하였다. RNA-Seq 유전체 profiling의 결과 블루베리의 생장, 발육, 성숙 기간 중 대사경로의 효소들과 전사 조절인자들의 상향 및 하향조절에 대한 조정을 포함한 활발한 유전자 발현이 이루어지는 것으로 조사되었다.
Rowland 등 (2012a)의 연구결과에 따르면 완숙된 과실의 전사체에서 aspartic proteinase, burp domain-containg protein, flavonoid 3-hydroxylase, ethylene-forming enzyme, aminocyclopropane-1-carboxylate oxidase 유전자가 높게 발현 되었다. 대조적으로 미숙 과실의 경우는 metallothinoein-like protein, burp domain-containing protein, lipid transfer protein, dehydrin protein, 2s albumin 등의 유전자가 가장 높게 발현되었다. 과실의 발육시기별 분석은 꽃눈과 과실 발육간의 세포내의 변화과정과 전사 조절에 대한 보다 명확한 이해에 대한 정보를 제공할 수 있을 것으로 판단된다.
Rowland 연구팀(USDA-ARS, Beltsville, Maryland)은 저온요구도에 대한 2배체 집단의 분리를 위해서 유전자지도를 작성하였다 (Rowland and Levi 1994). 이 유전자 지도는 종간 교잡된 F1 (V. darrowii x V. elliottii)과 V. darrowii의 영양체와의 교잡으로부터 작성되었으며 72개의 RAPD (randomly amplified polymorphic DNA) 마커를 이용하였으며 그 결과는 블루베리의 염색체수와 일치하였다. 또한 RAPD 마커를 이용하여 V.
저온에 대한 노출시간이 0시간과 397시간 부여된 블루베리 ‘블루크롭’ 품종에 대한 저온순화와 내한성의 기작에 대한 분석결과, 블루베리의 저온순화는 저온요구도가 397시간 충족되었을 때 저온순화 기간 동안 탄수화물 대사 경로에 중요한 변화가 이루어지는 것으로 조사되었다.
저온생육 상에서 유도된 많은 유전자들은 크게 세가지 그룹으로 구분할 수 있었다. 첫째, 스트레스 저항성과 관련된 유전 자들이 발현 되었으며, 둘째, 해당경로와 TCA 회로에 관여하는 유전자들로 조사되었으며, 셋째로 단백질 생합성 기작에 관련된 유전자들이었다. 반면에 노지환경에서 발현된 유전자들은 약한 스트레스에 대한 유전자들이 보고되었다.
블루베리의 내한성에 대한 유전적 요인들에 대한 이해도 증진을 위하여 Dhanaraj 등(2006)은 내한성이 강한 ‘블루크롭’을 대상으로 노지와 저온생육상에서의 저온순화 후의 꽃눈에서의 유전자의 발현 변화에 대하여 비교 조사하였다. 흥미롭게도 노지환경에서의 저온순화보다는 인위적인 저온생육상에서의 저온에 대하여 보다 많은 유전자들의 발현이 유도된 것으로 조사되었다. 저온생육 상에서 유도된 많은 유전자들은 크게 세가지 그룹으로 구분할 수 있었다.
후속연구
대조적으로 미숙 과실의 경우는 metallothinoein-like protein, burp domain-containing protein, lipid transfer protein, dehydrin protein, 2s albumin 등의 유전자가 가장 높게 발현되었다. 과실의 발육시기별 분석은 꽃눈과 과실 발육간의 세포내의 변화과정과 전사 조절에 대한 보다 명확한 이해에 대한 정보를 제공할 수 있을 것으로 판단된다.
블루베리는 현재 서로 다른 여러 가지 종들이 다양한 기후대에서 널리 재배되고 있으며, 재배기간의 온도, 토성, 강수량 등 환경요인과 생물학적 및 비생물학적 스트레스에 의하여 수량성, 과실품질, 수세 등이 크게 영향을 받게 된다. 그러므로 이러한 다양한 환경 조건에서 보다 안정적인 수량 확보와 기능성이 높은 품종 선발과 재배기술 향상에 대한 연구가 필요하다.
또한 국내 재배환경에서 보다 우수하고 고기능성의 과실 생산을 위한 품종 선발과 재배 기술에 대한 연구가 필요한 실정이다. 따라서 블루베리 유전체 해석과 전사체 분석, 다양한 마커를 활용한 분자 육종을 병행한다면 국내에서도 안정적인 블루베리 생산과 고기능성 과실생산이 가능할 것으로 기대된다.
최근 유전체의 염기서열 분석을 보다 신속하고 저비용으로 가능하게 하는 NGS 분석방법을 통한 유전체 해독을 활용한 마커 기반의 육종 시스템은 육종연한을 단축 함은 물론 여러가지 제반 비용을 획기적으로 줄여 줄 것으로 기대된다. 또한 블루베리 유전체 해독을 통하여 저온순화, 내한성, 토양 적응성, 고온피해, 고기능성, 내병성, 내충성 등의 기작에 관여하는 유전자 분리 및 유용 유전자를 활용하여 우수 품종 육성에 기여할 것으로 기대된다.
지금까지의 블루베리 유전체, 전사체, 마커에 대한 연구는 블루베리의 내한성, 저온요구도, 환경적인 스트레스 요인에 대한 이해 증진과 재배 적응성을 높이기 위한 식물학적 이해와 우량 계통 및 품종 선발에 대한 육종 효율성을 높이기 위한 목표로 연구가 수행되었다. 본 총설에서 살펴본 블루베리 유전체 연구에 대한 현황분석은 국내의 유전체 연구자 및 블루베리 연구자들에게 국내환경에서 보다 재배적응성이 우수하고 지속적이며 고기능성의 과실생산을 위한 품종 육성과 재배기술 연구에 대한 기초자료를 제공할 것이며 국내에서 신소득 과수로서 블루베리가 정착하고 발전하는데 크게 기여할 것으로 생각된다.
이와 같은 안토시아닌과 플라보노이드의 생합성에 관련된 다양한 전사체 정보들은 블루베리 및 베리류의 유전자 발현, 유전체학, 기능성 유전체학 연구에 중요한 역할을 할 것으로 기대된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
블루베리란 무엇인가?
블루베리(Vaccinium spp.)는 히말라야, 뉴기니, 남아프리카의 안데안까지 세계적으로 자생하는 진달래과(Ericaceae)의 관목식물이며, 진달래과 식물의 기원은 남아메리카로 추정되고 150 ~ 450종이 분포하고 있는 것으로 알려져 있다(Retamales and Hancock 2012). 진달래과에는 Cyanococcus (blueberries)속, Oxycoccus (cranberries)속, Vitis-Idaea (lingonberry)속, Myrtillus (bilberry, whortleberry)속으로 분류되며, 대다수의 종들은 다배수성(polyploidy)이며 복수의 염색체들로 이루어져 있다.
블루베리의 수량성, 과실품질, 수세 등은 무엇에 영향을 받는가
따라서 블루베리 육종가들과 연구자들은 보다 효율적인 블루베리 신품종 개발과 우수한 품질의 과실생산을 목표로 연구 중이다. 블루베리는 현재 서로 다른 여러 가지 종들이 다양한 기후대에서 널리 재배되고 있으며, 재배기간의 온도, 토성, 강수량 등 환경요인과 생물학적 및 비생물학적 스트레스에 의하여 수량성, 과실품질, 수세 등이 크게 영향을 받게 된다. 그러므로 이러한 다양한 환경 조건에서 보다 안정적인 수량 확보와 기능성이 높은 품종 선발과 재배기술 향상에 대한 연구가 필요하다.
블루베리에서 기능성이 높은 품종 선발과 재배기술 향상을 위해서는 어떤 전략이 필요한가?
이러한 목표를 달성하기 위해서는 블루베리 유전체와 생리적 특성의 이해를 기반으로 내한성, 저온요구도, 내서성, 내병성, 내충성이 강한 계통에 대한 유전체 해석 및 유전체 활용 전략이 필요하다. 또한 소비자들을 위해 서는 높은 함량의 안토시아닌과 식이섬유, 식미도 증진, 보다 저렴한 가격의 과실 생산이 가능하도록 하여야 하며, 육종가에게는 위와 같은 다양한 유전적 정보들을 제공할 필요성이 있다(Lobos and Hancock 2015; Mudd et al. 2013).
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